Caviramus

Significado del nombre: Caviramus fue nombrado por Nadia Fröbisch y Jörg Fröbisch en 2006 y su  nombre significa “Rama Hueca", viene del latín cavus "hueco" y ramus "rama", hace referencia a  su mandíbula. El nombre de la especie se refiere al monte Schesaplana.

Clasificación científica:

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Sauropsida

Orden: Pterosauria

Suborden: Rhamphorhynchoidea

Superfamilia: Eudimorphodontoidea

Familia: Campylognathoididae

Género: Caviramus

Especies:

Caviramus schesaplanensis

Período que hábito: de finales del Noriense a comienzos del Rhaetiense, del Triásico Superior, aproximadamente hace 212 a 201,6 millones de años.

Localización actual: Suiza, Formación Kössen, en la ladera occidental Schesaplana, en los Calcáreos Alpes Bávaros.

Hábitat: posiblemente vivía en superficies rocosas verticales, como acantilados en colonias a lo largo de la costa.

Dimensión: 135 centímetros de envergadura.

Tipo de alimentación: carnívoro, Piscívoro, potencialmente un cazador de inmersión.

Caviramus es un género extinto de pterosaurio ranforrincoide basal, A pesar de su parecido a Eudimorphodon los autores clasificaron a Caviramus como un Pterosauria incertae sedis. Un estudio de 2009 hecho por Fabio Dalla Vecchia concluyó que Raeticodactylus, el cual es conocido de un esqueleto más completo que incluía una mandíbula inferior, probablemente pertenecía al mismo género, y posiblemente a la misma especie, estudios subsecuentes han apoyado esta sinonimia. Dalla Vecchia halló que los dos forman un clado hermano de Carniadactylus, implicando que Caviramus era un miembro de la familia Campylognathoididae

Un estudio posterior llevado a cabo por Brian Andres y colaboradores, publicado en 2014 concluyó que Raeticodactylus es válido y sería la especie hermana de Caviramus dentro de la nueva familia Raeticodactylidae.

Hallazgos: El género está basado en el holotipo PIMUZ A/III 1225, tres fragmentos no contiguos de una rama (mandíbula inferior) de la mandíbula con dientes multicúspides. Se han preservado dos dientes, uno con tres cúspides, y otro con cuatro; a pesar de esta diferencia los autores consideran que era esencialmente isodonte. El número de dientes se ha estimado en un mínimo de doce y un máximo de diecisiete. Una fila de grandes forámenes ovales corre paralela a la fila dental; forámenes en la forma de pequeños huecos en la parte anterior de la mandíbula sugieren alguna clase de estructura de tejido blando, o una cubierta de queratina. La mandíbula es ligera y hueca. Los dientes de este género son parecidos a los de Eudimorphodon, pero la mandíbula inferior es diferente. El descubrimiento de este género es un hallazgo de alguna significancia, ya que se conocen pocos pterosaurios del Triásico.

Carniadactylus

Significado del nombre: Carniadactylus fue nombrado por Fabio Marco Dalla Vecchia en 2009 y su  nombre significa “Dedo de Carnia", El nombre del género se deriva de Carnia, el nombre de la región donde se encontró el fósil, y el griego daktylos, "dedo", una referencia al dedo alar típico de los pterosaurios, rosenfeldi el nombre de la especie honra a su descubridor, Corrado Rosenfeld.

Clasificación científica:

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Sauropsida

Orden: Pterosauria

Suborden: Rhamphorhynchoidea

Superfamilia: Eudimorphodontoidea

Familia: Campylognathoididae

Subfamilia: Eudimorphodontinae

Género: Carniadactylus

Especies:

Carniadactylus rosenfeldi

Período que hábito: de finales del Carniense a comienzos del Noriense, del Triásico Superior, aproximadamente hace 205 a 288 millones de años.

Localización actual: Italia.

Hábitat: copa de los arboles de zonas boscosas.

Dimensión: 70 centímetros de envergadura.

Tipo de alimentación: carnívoro, insectívoro, posiblemente gusanos y larvas de insectos.

Carniadactylus era similar en apariencia y anatomía a su pariente cercano Eudimorphodon, aunque era significativamente menor. Como Eudimorphodon, es notable por sus complejos dientes multicúspides. A pesar de sus similitudes, la diferencia de tamaño entre estos dos pterosaurios probablemente significa que ocupaban nichos ecológicos diferentes y dependían de fuentes de alimentación distintas. Esto es apoyado por estudios de sus dientes. Aunque era similares en constitución, los dientes de Carniadactylus muestran poco o ningún desgaste, a diferencia de los dientes más grandes de Eudimorphodon, los cuales podían masticar hasta cierto punto su comida de peces. El menor Carniadactylus probablemente se alimentaba de pequeñas presas de cuerpos blandos, como gusanos y larvas de insectos.

Hallazgos: En 1995 el paleontólogo italiano Fabio Marco Dalla Vecchia nombró una nueva especie del género Eudimorphodon, E. rosenfeldi. Descubierto por Corrado Rosenfeld.​ El holotipo es MFSN 1797, un esqueleto fósil parcial con piezas del cráneo y la mandíbula inferior, pero carece de la cola, siendo hallado en la formación Dolomia di Forni, Friuli Venezia Giulia, Lombardía, en la provincia de Udine.

Sin embargo, pronto se evidenció en los análisis cladísticos que E. rosenfeldi no era el taxón hermano de la especie tipo de Eudimorphodon ranzii.

Para evitar esto Dalla Vecchia creó en 2009 el nuevo género Carniadactylus. La especie tipo es Carniadactylus rosenfeldi. Un segundo espécimen, MPUM 6009, es el paratipo, consistente en un esqueleto casi completo que sin embargo está mayormente preservado como sólo una impresión. Es un tercio más pequeño que el holotipo. Esta disparidad es explicada por Dalla Vecchia como resultado de la variabilidad en la especie, En 2015 sin embargo, Alexander Kellner nombró un género separado para MPUM 6009, Bergamodactylus.

De acuerdo con los primeros análisis hechos por Alexander Kellner, Carniadactylus está relacionado con Peteinosaurus dentro de la familia Dimorphodontidae. David Unwin sin embargo, lo situó entre los Campylognathoididae. Esto se confirmó con un nuevo análisis de Dalla Vecchia que muestra que Carniadactylus es el taxón hermano de Caviramus schesaplanensis. Sin embargo, un análisis filogenétoco más exhaustivo publicado por Andres & Myers en 2013 apoyó la interpretación original de Carniadactylus como el taxón hermano de la especie tipo de Eudimorphodon, por lo que lo reclasificaron dentro de ese género.

Bergamodactylus

Significado del nombre: Bergamodactylus fue nombrado por Alexander Kellner en 2015 y su  nombre significa “Dedo de Bérgamo", el nombre del género combina la referencia a Bérgamo localidad donde fue encontrado con el término griego δάκτυλος, daktylos, "dedo", el nombre de la especie es en homenaje de Rupert Wild.

Clasificación científica:

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Sauropsida

Orden: Pterosauria

Suborden: Rhamphorhynchoidea

Familia: Campylognathoididae

Género: Bergamodactylus

Especies:

Bergamodactylus wildi

Período que hábito: Alauniense superior, Noriense, Triásico Superior, aproximadamente hace 215,56 a 212,0 millones de años.

Localización actual: provincia de Bérgamo, Italia.

Hábitat: posiblemente vivía en superficies rocosas verticales, como acantilados en colonias a lo largo de la costa.

Dimensión: 465 milímetros de envergadura.

Tipo de alimentación: carnívoro, posiblemente Piscivoro.

En 1978, Rupert Wild describió a un pequeño espécimen de pterosaurio de la colección del Museo di Paleontologia dell´Università di Milano, hallado cerca de Cene en Lombardía. Él se refirió este como el "ejemplar de Milán" y lo identificó como un juvenil de Eudimorphodon ranzii. Wild señaló diferencias considerables con el espécimen tipo de este último pero estas fueron explicadas como reflejo de la condición juvenil del animal.

En 2009, Fabio Marco Dalla Vecchia confirmó la conclusión anterior realizada por Alexander Kellner​ sobre que este espécimen debe haber sido al menos un subadulto considerando la fusión de la escápula y el coracoides, los huesos superiores de la muñeca fusionados en un sincarpo, y la fusión del proceso extensor en la primera falange del ala. Dalla Vecchia refirió el espécimen a Carniadactylus.

En 2015, Kellner concluyó que el ejemplar de Milán representaba una especie diferente a Carniadactylus. Mostraba diferencias en su constitución que no podrían ser explicadas como resultado de la variación individual, era mucho más pequeño aunque de edad similar, y procede de una época geológicamente más reciente. Por tanto, lo denominó con un nuevo nombre de género y especie, Bergamodactylus wildi.

Bergamodactylus es uno de los pterosaurios más pequeños conocidos con algunos rasgos distintivos. El hueso postorbital es delgado con un ramo de poco grosor dirigido hacia el hueso frontal. El premaxilar no alcanza el borde inferior de la narina externa. El cuarto metacarpiano es corto, con apenas el 40% de la longitud del húmero y el 30% de la longitud del cúbito. El fémur es corto, alcanzando solo la mitad de la longitud del cúbito o de la primera falange del dedo del ala.

Bergamodactylus tenía dientes con varias cúspides como Eudimorphodon pero su número difiere notablemente: catorce tanto en el maxilar como la mandíbula, contra los veintinueve y veintiocho de Eudimorphodon. Las diferencias adicionales con Carniadactylus incluyen una fila dental que se extiende más hacia atrás, una mandíbula más baja, una cresta deltopectoral en el húmero situada más alto y la parte superior más corta en el pteroide doblado. Bergamodactylus tenía una corta segunda falange del dedo del ala como rasgo compartido con Carniadactylus.

Kellner situó a Bergamodactylus dentro del clado Novialoidea, en el grupo Campylognathoidea.

Hallazgos: El holotipo, MPUM 6009, fue hallado en una capa de la Formación Calcari di Zorzino que data de inicios del Noriense.​ Consiste de un esqueleto parcial que incluye el cráneo, comprimido en una única losa de roca. En su mayor parte está articulado e incluye la mandíbula, la mayoría de huesos de las alas, la columna vertebral pero sin la cola, y elementos de las extremidades posteriores. Algunos de los huesos en realidad se preservaron solo como impresiones.

Austriadactylus

Significado del nombre: Austriadactylus fue nombrado por Fabio Marco Dalla Vecchia en 2002 y su  nombre significa “Dedo de Austria Crestado", hace referencia a de Austria el país donde fue encontrado, el término griego daktylos, "dedo", en referencia al dedo alar de los pterosaurios, el nombre de la especie en latín significa "crestado", una referencia a la cresta craneal.

Clasificación científica:

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Sauropsida

Orden: Pterosauria

Suborden: Rhamphorhynchoidea

Superfamilia: Eudimorphodontoidea

Familia: Campylognathoididae

Género: Austriadactylus

Especies:

Austriadactylus cristatus

Período que hábito: Noriense medio, Triásico Superior aproximadamente hace 212 a 205,6 millones de años.

Localización actual: Austria, Italia.

Hábitat: posiblemente vivía en superficies rocosas verticales, como acantilados en colonias a lo largo de la costa.

Dimensión: La envergadura se ha estimado en cerca de 120 centímetros.

Tipo de alimentación: carnívoro, posiblemente una variedad de presas como peces, pequeños lagartos terrestres o anfibios, en lugar de los insectos, dada su heterodoncia.

Austriadactylus es un género extinto de pterosaurio ranforrincoide, uno de los más grandes pterosaurios del Triásico, aunque minúsculo si lo comparamos con los pterosaurios de finales del Cretáceo, tenía un alargado cráneo con una longitud de once centímetros. Llevaba una cresta ósea que se ampliaba a medida que descendía hacia el hocico, hasta una altura de dos centímetros, esta cresta es una característica absolutamente única de esta especie respecto a los pterosaurios de la época, estas crestas no se hicieron comunes en los pterosaurios hasta el final del periodo Jurásico con la aparición de los pterosaurios avanzados del suborden pterodactyloidea. Las narinas triangulares formaban grandes aberturas craneales. Las también triangulares fenestras anteorbitales son menores que las órbitas. Los dientes difieren en forma y por lo tanto la especie era heterodonta. Muchos de los dientes son pequeños y tricúspides (con tres puntas). En el frente del maxilar superior cinco grandes dientes recurvados con una única punta formaban una trampa para presas; seis o siete de dichos dientes también se intercalaban con los dientes menores más hacia la parte posterior de la boca. Hay al menos diecisiete y quizás hasta 25 dientes tricúspides en el maxilar superior, para un total de quizás 74 dientes de todos los tamaños en el cráneo. El número de dientes en la mandíbula no puede ser determinado.

La cola flexible no tenía las extensiones vertebrales en forma de varas que la harían rígida, como ocurre en otros pterosaurios basales.

Austriadactylus fue asignado en 2002 por sus descriptores como un Pterosauria incertae sedis (sin asignación precisa), pero algunos análisis posteriores mostraron que estaba relacionado a Campylognathoides y Eudimorphodon en la familia Campylognathoididae. Incluso se ha sugerido que era un sinónimo menor de Eudimorphodon, aunque quizás sería una especie diferente en ese género.

Hallazgos: El género está basado en el holotipo SMNS 56342, un esqueleto parcial aplastado en una lámina, hallado en una mina abandonada cerca de Ankerschlag en el Tirol, en los lechos Seefelder del Noriense. El contramolde se ha perdido y con este algo del hueso. El fósil consiste en el cráneo, la mandíbula, algunas vértebras, partes de las extremidades y la cintura pélvica, y la parte anterior de la cola.

Un segundo espécimen fósil se encontró en Italia, y fue asignado a Austriadactylus en 2009, parece haber varias diferencias entre este fósil y el holotipo que ha llevado a algunos a cuestionar su inclusión en el género debido a similitudes con Eudimorphodon, por esto se ha sugerido que Austriadactylus es sinónimo a este.

Eudimorphodon

Significado del nombre: Eudimorphodon fue descubierto en 1973 por Mario Pandolfi cerca de Bérgamo, Italia y descrito el mismo año por Rocco Zambelli y su  nombre significa “verdaderos dientes de dos formas", hace referencia a la fuerte diferenciación de sus dientes.

Clasificación científica:

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Sauropsida

Orden: Pterosauria

Suborden: Rhamphorhynchoidea

Familia: Campylognathoididae

Subfamilia: Eudimorphodontinae

Genero: Eudimorphodon

Especies:

Eudimorphodon ranzii

Eudimorphodon cromptonellus

Período que hábito: Noriense medio a superior, en el Triasico superior, aproximadamente hace 220 millones de años.

Localización actual: Europa, en el norte de Italia, cerca de Bérgamo y Milán, Groenlandia.

Hábitat: posiblemente vivía en superficies rocosas verticales, como acantilados en colonias a lo largo de la costa del antiguo mar de Tetis.

Dimensión: 1 metro de envergadura y 70 centimetros de longitud.

Tipo de alimentación: piscívora, principalmente, esto se ha confirmado por contenidos estomacales preservados que incluían restos de peces del género Parapholidophorus, desgaste a lo largo de los lados de los dientes sugieren que Eudimorphodon también se alimentaba de invertebrados con conchas duras, los jóvenes Eudimorphodon tenían una dentición algo diferente con menos dientes y pueden haber sido insectívoros.

Eudimorphodon es uno de los pterosaurios más antiguos conocidos hasta la fecha, pero no se encuentran muchas características que lo hagan primitivo, de hecho ya estaba totalmente capacitado para volar. Tenía un cráneo con una forma triangular, con tres grandes aberturas o fenestras que reducían el peso del cráneo y dos cuencas oculares grandes, lo que indica que seguramente tenía buena vision y un cuello corto.

Tenía una mandíbula de alrededor de seis centímetros de largo con un gran número de dientes, un total de 114, densamente agrupados. El frente de las mandíbulas estaban llenas de colmillos, cuatro a cada lado de la mandíbula superior, dos en la mandíbula inferior, los que luego se interrumpen abruptamente dando paso a una línea de varios dientes menores de varias cúspides, 58 en la mandíbula superior y 56 en la inferior, muchos de los cuales tienen cinco puntas, otros tres e incluso cuatro.

Los dientes de arriba y abajo de Eudimorphodon están en contacto directo los unos con los otros cuando la mandíbula estaba cerrada, especialmente en la parte posterior de la mandíbula. Este grado de oclusión dental es el mayor entre los pterosaurios conocidos. Los dientes multicúspides, y el desgaste dental muestran que Eudimorphodon era capaz de triturar o masticar su comida en algún grado incluyendo invertebrados que hubieran tenido unas conchas duras, demostrado por un examen exhaustivo realizado por Rupert Wild, un conservador del museo de Stuttgart.

Esto hace que Eudimorphodon ostente el récord de oclusión dental de entre todos los pterosaurios.

Sus extremidades anteriores de gran tamaño tenían tres dedos con garras curvas y robustas, el cuarto dedo formaba el ala, sus extremidades traceras eran cortas y tenían 5 dedos congarras, Eudimorphodon tuvo, al igual que Rhamphorhynchus, una larga cola con un timón con forma de rombo o diamante que hubiera servido a estabilizar el vuelo. Probablemente estuvo recubierto de pelo, que lo mantenía a una temperatura caliente por las noches.

 

Como se mencionó anteriormente, a pesar de su gran antiguedad Eudimorphodon tenía pocas características primitivas haciendo a este taxón de poco uso en tratar de averiguar dónde encajan los pterosaurios en el árbol de familia de los reptiles. Sin embargo tiene rasgos basales, como la retención de dientes pterigoides y la flexibilidad de la cola, la que carece de las rígidas extensiones vertebrales que otros pterosaurios de cola larga poseían. La escasez de restos de pterosaurios primitivos ha asegurado hasta ahora que sus orígenes evolutivos contunúen siendo un persistente misterio con algunos expertos que sugieren afinidades con los dinosauriformes, los arcosauriformes o los prolacertiformes.

Dentro de la hipótesis estándar de que los miembros de Dinosauromorpha son los parientes más cercanos de los pterosaurios dentro del grupo Ornithodira, Eudimorphodon tampoco ayuda a establecer relaciones dentro de Pterosauria entre las formas más primitivas y las posteriores debido a que sus dientes multicúspides se consideran como un rasgo altamente derivado, comparados a los dientes de una sola cúspide de los pterosaurios del Jurásico, y una fuerte indicación de que Eudimorphodon no está cercanamente relacionado con los pterosaurios posteriores. En vez de ello se cree que es un miembro de una rama especializada apartada de la línea principal de la evolución de los pterosaurios, la familia Campylognathoididae.

Hallazgos: del Eudimorphodon es conocido de varios esqueletos, incluyendo especímenes juveniles, los primeros restos de Eudimorphodon fue descubierto en 1973 por Mario Pandolfi, del museo de Historia Natural de Bérgamo, en el norte de Italia encontró un esqueleto casi completo en un estrato de rocas de esquisto fino en los laterales de las laderas del Monte Bò cerca de pueblo de Cene, en las estribaciones alpinas cercanas a Bérgamo. Zambelli, un consrvador del Museo de Bérgamo lo denominó Eudimorphodon, partiendo de Dimorphodon. En 1986, se encontraron fragmentos de mandíbula al oeste de Texas, en las rocas del Grupo Dockum, un fragmento, aparentemente de una mandíbula inferior, contenía dos dientes, cada uno de cinco puntas, otro fragmento, de una mandíbula superior, también contenía varios dientes multicúspides. Estos hallazgos son muy similares a Eudimorphodon y pero sin más restos fósiles no se pueden atribuir al género. En la década de 1990 se encontró en Groenlandia un ejemplar juvenil con una envergadura de 24 centímetros.

Eudimorphodon actualmente incluye dos especies. La especie tipo, E. ranzii, que fue descrita por Zambelli en 1973, basada en el holotipo MCSNB 2888. El nombre científico de la especie honra al profesor Silvio Ranzi. Una segunda especie, E. rosenfeldi, fue nombrada por Dalla Vecchia en 1995 a partir de dos especímens hallados en Italia. Sin embargo, estudios adicionales hechos por Dalla Vecchia hallaron que estos realmente representaban un género distinto, el cual él denominó Carniadactylus en 2009. Una especie adicional es aún actualmente reconocida, E. cromptonellus, descrita por Jenkins y colegas en 2001, basada en el ejemplar juvenil MGUH VP 3393, hallado a principios de la década de los noventas en Groenlandia. Su nombre de especie es un homenaje al profesor Alfred W. Crompton; el nombre es un diminutivo debido a lo pequeño del ejemplar.