Articodactylus

Significado del nombre: Articodactylus fue nombrado por Alexander Kellner en 2015 y su  nombre significa “Dedo del Ártico”, el nombre del género se deriva del Ártico y del griego δάκτυλος, daktylos, que significa “dedo”,  El nombre de la especie honra al profesor Alfred Walter Crompton. El sufijo ellus en latín indica un diminutivo, aludiendo al pequeño tamaño del espécimen.

Clasificación científica:

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Sauropsida

Orden: Pterosauria

Familia: Eudimorphodontidae

Género: Arcticodactylus

Especies:

Arcticodactylus cromptonellus

Período que hábito: del Noriense al Rhaetiense, del Triásico Superior, aproximadamente hace 221,5 a 205,6 millones de años.

Localización actual: en la formación de Fleming Fjord, Macknight Bjerg, Jamerson Land, Groenlandia.

Hábitat: posiblemente vivía en superficies rocosas verticales, como acantilados en colonias a lo largo de la costa del antiguo mar de Tetis.

Dimensión: Envergadura estimada en 24 centímetros de diámetro.

Tipo de alimentación: Arcticodactylus pudo haber tenido una dieta única e inusual, debido al diastema y filo de dientes sin colmillos, posiblemente piscívoro.

Originalmente nombrado como una especie de Eudimorphodon, Arcticodactylus es uno de los géneros de pterosaurio más pequeños conocidos, La mandíbula tiene once o doce dientes multicúspides de cada lado. Las proporciones de los huesos de las extremidades son únicas, siendo el húmero, el cúbito, el fémur y la tibia aproximadamente la misma longitud. La superficie de articulación del cuarto metacarpiano con el dedo cuarto muestra dos cóndilos verdaderos. El fémur es apenas un poco más corto que la tibia, con el 96% de su longitud. La escápula es mucho más larga, 93%, que el coracoides. El húmero es algo más corto que el fémur, con un 92% de su largo, o que el cúbito y aunque tiene el 91% de su largo. El fémur es algo más alargado que la primera falange del dedo del ala, que tiene el 91% de la longitud femoral. El tercer metatarsiano del pie es alargado, con el 56% de la longitud de la tibia. Estas proporciones implican que Arcticodactylus tenía alas relativamente cortas y grandes pies, el húmero presenta una cresta deltopectoral triangular, en lugar de ser rectangular como otras especies de la época, la articulación única entre el principal metacarpio del ala y el dedo de la misma, era una forma transicional entre sus ancestros que portaban una única superficie de articulación redondeada en el metacarpiano permitiendo un considerable rango de movimiento lateral y la condición de los pterosaurios tardíos que muestran una leve depresión o tróclea. Los dos cóndilos, siendo el superior el mayor, pudieron haber forzado al dedo a un plano óptimo de movimiento durante el despegue del ala, Como todos los pterosaurios triásicos, Arcticodactylus tenía una larga cola.

Hallazgos: En 1989, William Amaral estando en el McKnight Bjerg al este de Groenlandia descubrió un rico sitio fósil. Este fue excavado en 1991 y 1992. Parte de este material era un pequeño esqueleto de pterosaurio. En 2001, Farish Jenkins, Neil Shubin, Stephen Gatesy y Kevin Padian lo nombraron y describieron como una nueva especie de Eudimorphodon, Eudimorphodon cromptonellus.

La referencia a Eudimorphodon se había basado esencialmente en la similitud de la forma de los dientes, especialmente el distintivo patrón de multicúspides con tres, cuatro o cinco puntas en la corona. En 2003, Alexander Kellner señaló que otros pterosaurios basales también poseían ese tipo de dientes. En 2014, Fabio Marco Dalla Vecchia notó que E. cromptonellus no compartía ninguna característica con Eudimorphodon ranzii que no estuviera presente en otros pterosaurios pero carecía en cambio de los distintivos dientes en forma de colmillo, dientes en el pterigoides y el esmalte dental con estrías. En 2015, Kellner le dio su propio nombre de género, Arcticodactylus. La especie tipo Eudimorphodon cromptonellus, paso a denominarse Arcticodactylus cromptonellus

El espécimen parcial holotipo MGUH VP 3393, se encuentra desarticulado en su mayor parte, se compone de porciones del cráneo, vértebras y costillas, parte del hombro y ala derecha, y porciones de ambas piernas, una investigación de corte histológico de su estructura ósea, publicada en 2001, consideró que aún no había completado su crecimiento, pero tampoco era un recién nacido.

Ichthyostega

Significado del nombre: El Ichthyostega fue nombrado por Säve-Söderbergh en 1932 y su  nombre significa “Cabeza de Pez", viene del griego ιχθύων (pez) y στέγαση (cabeza o techo), hace referencia a los huesos de la parte superior del cráneo muy similares a los peces sarcopterigios.

Clasificación científica:

Clase: Amphibia

Subclase: Labyrinthodontia

Orden: Ichthyostegalia

Familia: Ichthyostegidae

Género: Ichthyostega

Especies:

Ichthyostega stensioei (1932)

Ichthyostega watsoni (1932)

Ichthyostega eigili (1932)

Ichthyostega kochi (1932)

Período que hábito: Devónico Superior (Fameniano), aproximadamente hace 367 a 362,5 millones de años.

Localización actual: Groenlandia Oriental, Posiblemente también en Escocia y Francia.

Hábitat: pantanos, ríos y lagos de agua dulce.

Dimensión: cerca de 1.5 metro de largo.

Tipo de alimentación: carnívoro, posiblemente peces y artrópodos como insectos, crustáceos o arácnidos.

Reconstrucción de esqueleto de Ichthyostega por Ahlberg en 2005

El ichthyostega fue uno de los primeros tetrápodos anfibios que habitaron la tierra durante el periodo devónico superior hace aproximadamente 367 a 362.5 millones de años y representa el clásico animal que muestra la forma transitoria entre los peces los peces y los anfibios, por eso algunos científicos lo describen como un “pez con cuatro patas”.

Este anfibio de 1.5 metros de largo presentaba una cabeza y miembros pesados con rasgos que lo relacionan con los peces, como por ejemplo, su cabeza tenia el cráneo redondo como el del Osteolepis, su cuerpo era alargado y presentaba partes con  escamas, la cintura pectoral estaba próxima a la región posterior del cráneo y poseía una gran aleta caudal. Las costillas eran inusualmente amplias y estaban superpuestas por debajo a ambos lados del animal para soportar los órganos internos, esto permitía al animal pasar tiempo en tierra sin asfixiarse por su propio peso. Tenía un cuello diferenciado, a diferencia de los peces. Su medula espinal estaba protegida dentro de una columna vertical reforzada unida a la cintura pélvica para aumentar la fuerza de las patas traseras.

Sin embargo sus extremidades no son aletas carnosas o lobulares, sino patas cortas y rígidas, con pies y dedos con membranas, similares a los tetrápodos, presentando ocho dedos en las extremidades delanteras y siete en las traseras. Inicialmente se consideró que el Ichthyostega, como todos los tetrápodos, tenía cinco dedos en los pies y las manos (lo que se conoce como modelo básico pentadáctilo). Pero nuevos especímenes revelaron en 1990 que este número estándar no era fijo. Estas observaciones desmoronaban un paradigma que desde siempre los paleontólogos han dado por sentado: el de que cada dedo estaba programado en el interior de la célula desde el inicio del desarrollo embrionario y que se requería una gran alteración evolutiva para cambiar el número de dedos. Estas extremidades presentan un movimiento limitado probablemente no podían ser utilizadas para desplazarse por la tierra como se creía inicialmente, es más posible que realizara un movimiento como los reptiles acuáticos para desplazarse bajo el agua, utilizando las extremidades para impulsarse en los pantanos y trepar las plantas que bordeaba los arroyos, lo que indica que el Ichthyostega estaba más desarrollado para la vida en el agua, para desplazarse sobre el suelo, tenía que impulsarse sobre las extremidades delanteras mientras arrastraba los miembros traseros necesitando detenerse de vez en cuando durante sus expediciones para reposar la cabeza y el vientre sobre el suelo, probablemente el menor tamaño de los juveniles habría hecho más fácil su movimiento en tierra, utilizando esto como un método para evitar otros depredadores hasta que crecieran lo suficiente como para evitar ser presa. La mandíbula del Ichthyostega presenta una disparidad entre las denticiones superiores e inferiores, la mandíbula inferior tiene alrededor de 37 dientes, contra 32 dientes grandes que presenta en la mandíbula superior, Los dientes del eran largos y afilados, esto revela una dieta carnívora, posiblemente peces y artrópodos. Su antepasado más cercano fue Eusthenopteron.

Imagen 3D obtenida de un fósil de Ichthyostega por medio de un escáner TC.

Hallazgos: Catorce especímenes fueron encontrados en 1931 por una expedición danesa en el este de Groenlandia. En 1932, Gunnar Säve-Söderbergh clasificó estos fósiles en cuatro especies del género Ichthyostega y una del hipotético género Ichthyostegopsis. Actualmente se considera como establecida únicamente la especie Ichthyostega stensioei, dado que las diferencias morfológicas entre los fósiles no justifican la diferenciación en cinco especies. A la vez, se considera que hay una relación cercana entre este género y Acanthostega, también hallado en Groenlandia. Nuevos especímenes de Ichthyostega fueron encontrados entre los años de 1933, 1955 y 1990.

Fotos del cráneo, pata posterior y cola fosilizados del Ichthyostega, detalle de los dedos de la pata posterior

Eudimorphodon

Significado del nombre: Eudimorphodon fue descubierto en 1973 por Mario Pandolfi cerca de Bérgamo, Italia y descrito el mismo año por Rocco Zambelli y su  nombre significa “verdaderos dientes de dos formas", hace referencia a la fuerte diferenciación de sus dientes.

Clasificación científica:

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Sauropsida

Orden: Pterosauria

Suborden: Rhamphorhynchoidea

Familia: Campylognathoididae

Subfamilia: Eudimorphodontinae

Genero: Eudimorphodon

Especies:

Eudimorphodon ranzii

Eudimorphodon cromptonellus

Período que hábito: Noriense medio a superior, en el Triasico superior, aproximadamente hace 220 millones de años.

Localización actual: Europa, en el norte de Italia, cerca de Bérgamo y Milán, Groenlandia.

Hábitat: posiblemente vivía en superficies rocosas verticales, como acantilados en colonias a lo largo de la costa del antiguo mar de Tetis.

Dimensión: 1 metro de envergadura y 70 centimetros de longitud.

Tipo de alimentación: piscívora, principalmente, esto se ha confirmado por contenidos estomacales preservados que incluían restos de peces del género Parapholidophorus, desgaste a lo largo de los lados de los dientes sugieren que Eudimorphodon también se alimentaba de invertebrados con conchas duras, los jóvenes Eudimorphodon tenían una dentición algo diferente con menos dientes y pueden haber sido insectívoros.

Eudimorphodon es uno de los pterosaurios más antiguos conocidos hasta la fecha, pero no se encuentran muchas características que lo hagan primitivo, de hecho ya estaba totalmente capacitado para volar. Tenía un cráneo con una forma triangular, con tres grandes aberturas o fenestras que reducían el peso del cráneo y dos cuencas oculares grandes, lo que indica que seguramente tenía buena vision y un cuello corto.

Tenía una mandíbula de alrededor de seis centímetros de largo con un gran número de dientes, un total de 114, densamente agrupados. El frente de las mandíbulas estaban llenas de colmillos, cuatro a cada lado de la mandíbula superior, dos en la mandíbula inferior, los que luego se interrumpen abruptamente dando paso a una línea de varios dientes menores de varias cúspides, 58 en la mandíbula superior y 56 en la inferior, muchos de los cuales tienen cinco puntas, otros tres e incluso cuatro.

Los dientes de arriba y abajo de Eudimorphodon están en contacto directo los unos con los otros cuando la mandíbula estaba cerrada, especialmente en la parte posterior de la mandíbula. Este grado de oclusión dental es el mayor entre los pterosaurios conocidos. Los dientes multicúspides, y el desgaste dental muestran que Eudimorphodon era capaz de triturar o masticar su comida en algún grado incluyendo invertebrados que hubieran tenido unas conchas duras, demostrado por un examen exhaustivo realizado por Rupert Wild, un conservador del museo de Stuttgart.

Esto hace que Eudimorphodon ostente el récord de oclusión dental de entre todos los pterosaurios.

Sus extremidades anteriores de gran tamaño tenían tres dedos con garras curvas y robustas, el cuarto dedo formaba el ala, sus extremidades traceras eran cortas y tenían 5 dedos congarras, Eudimorphodon tuvo, al igual que Rhamphorhynchus, una larga cola con un timón con forma de rombo o diamante que hubiera servido a estabilizar el vuelo. Probablemente estuvo recubierto de pelo, que lo mantenía a una temperatura caliente por las noches.

 

Como se mencionó anteriormente, a pesar de su gran antiguedad Eudimorphodon tenía pocas características primitivas haciendo a este taxón de poco uso en tratar de averiguar dónde encajan los pterosaurios en el árbol de familia de los reptiles. Sin embargo tiene rasgos basales, como la retención de dientes pterigoides y la flexibilidad de la cola, la que carece de las rígidas extensiones vertebrales que otros pterosaurios de cola larga poseían. La escasez de restos de pterosaurios primitivos ha asegurado hasta ahora que sus orígenes evolutivos contunúen siendo un persistente misterio con algunos expertos que sugieren afinidades con los dinosauriformes, los arcosauriformes o los prolacertiformes.

Dentro de la hipótesis estándar de que los miembros de Dinosauromorpha son los parientes más cercanos de los pterosaurios dentro del grupo Ornithodira, Eudimorphodon tampoco ayuda a establecer relaciones dentro de Pterosauria entre las formas más primitivas y las posteriores debido a que sus dientes multicúspides se consideran como un rasgo altamente derivado, comparados a los dientes de una sola cúspide de los pterosaurios del Jurásico, y una fuerte indicación de que Eudimorphodon no está cercanamente relacionado con los pterosaurios posteriores. En vez de ello se cree que es un miembro de una rama especializada apartada de la línea principal de la evolución de los pterosaurios, la familia Campylognathoididae.

Hallazgos: del Eudimorphodon es conocido de varios esqueletos, incluyendo especímenes juveniles, los primeros restos de Eudimorphodon fue descubierto en 1973 por Mario Pandolfi, del museo de Historia Natural de Bérgamo, en el norte de Italia encontró un esqueleto casi completo en un estrato de rocas de esquisto fino en los laterales de las laderas del Monte Bò cerca de pueblo de Cene, en las estribaciones alpinas cercanas a Bérgamo. Zambelli, un consrvador del Museo de Bérgamo lo denominó Eudimorphodon, partiendo de Dimorphodon. En 1986, se encontraron fragmentos de mandíbula al oeste de Texas, en las rocas del Grupo Dockum, un fragmento, aparentemente de una mandíbula inferior, contenía dos dientes, cada uno de cinco puntas, otro fragmento, de una mandíbula superior, también contenía varios dientes multicúspides. Estos hallazgos son muy similares a Eudimorphodon y pero sin más restos fósiles no se pueden atribuir al género. En la década de 1990 se encontró en Groenlandia un ejemplar juvenil con una envergadura de 24 centímetros.

Eudimorphodon actualmente incluye dos especies. La especie tipo, E. ranzii, que fue descrita por Zambelli en 1973, basada en el holotipo MCSNB 2888. El nombre científico de la especie honra al profesor Silvio Ranzi. Una segunda especie, E. rosenfeldi, fue nombrada por Dalla Vecchia en 1995 a partir de dos especímens hallados en Italia. Sin embargo, estudios adicionales hechos por Dalla Vecchia hallaron que estos realmente representaban un género distinto, el cual él denominó Carniadactylus en 2009. Una especie adicional es aún actualmente reconocida, E. cromptonellus, descrita por Jenkins y colegas en 2001, basada en el ejemplar juvenil MGUH VP 3393, hallado a principios de la década de los noventas en Groenlandia. Su nombre de especie es un homenaje al profesor Alfred W. Crompton; el nombre es un diminutivo debido a lo pequeño del ejemplar.

Acanthostega

Significado del nombre: El Acanthostega fue nombrado por Erik Jarvik en 1952 y su  nombre significa “Placa en Forma de Espina o de Púa ", hace referencia a la forma de los huesos de la parte superior del cráneo.

Clasificación científica:

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Superclase: Tetrapoda

Clase: Amphibia

Subclase: Labyrinthodontia

Orden: Ichthyostegalia

Familia: Acanthostegidae

Género: Acanthostega

Especies:

Acanthostega gunnari

Período que hábito: Devónico Superior (Fameniano), aproximadamente hace 370 millones de años.

Localización actual: Este de Groenlandia.

Hábitat: pantanos, ríos y lagos de agua dulce.

Dimensión: cerca de 60 centímetros de largo.

Tipo de alimentación: carnívoro, principalmente peces y crustáceos, ocasionalmente artrópodos como insectos o arácnidos.

El Acanthostega era un tetrápodo temprano que no se adaptaba muy bien a la vida en la tierra. Tenía dígitos bien definidos (manos y pies), pero no tenían muñecas o tobillos. Tenía los huesos de las extremidades relativamente largos, pero no podía soportar tanto peso. Su cadera tampoco podía soportar mucho peso ya que estaba débilmente unido a la columna vertebral, un firme apego a la columna vertebral no ayudaría mucho de todos modos, ya que su columna vertebral se basa estructuralmente en una serie de vértebras flexibles. La columna vertebral era muy adecuada para la manipulación de las tensiones mecánicas de la natación, pero era casi inútil para soportar peso. Por otra parte, sus costillas cortas y delgadas eran incapaces de proteger los órganos vitales. Acanthostega también tenía una cola con una gran aleta ósea adecuada para la natación, la espina dorsal de un pez y las extremidades funcionaban más bien como remos.

Todo esto indica que el Acanthostega tenía principalmente, si no exclusivamente, estilo de vida acuática, además, de la presencia de branquias internas, como los peces. (La evidencia de branquias internas incluye arcos branquiales óseos y lámina post-branquial en el borde delantero de la cintura escapular. Por el contrario, todos los demás anfibios del Carbonífero hasta los modernos tienen branquias externas). Otras características que indican un estilo de vida acuática son la presencia de un hueso similar al de los peces que evolucionará hacia el oído medio de los tetrápodos terrestres y la presencia de la línea lateral un sistema sensorial que se encuentra también en los peces.

Los pies del Acanthostega, también afectaron nuestra forma de pensar sobre la evolución de las extremidades de tetrápodos. Era casi un dogma de fe que los primeros tetrápodos tenían cinco dígitos, pero Acanthostega tenía ocho dígitos de la pata delantera, y al menos ocho dígitos en la trasera. Análisis posteriores han indicado que al menos otras dos tipos tetrápodos primarios, Ichthyostega y Tulerpeton, también tenían más de cinco dígitos.

Con su combinación de características de peces como de tetrápodos, el Acanthostega ha generado una serie de debates sobre la paleo-ecología y evolución de los primeros tetrápodos. Sus pies pueden haber sido superiores a las aletas en la navegación de las aguas poco profundas llenas de plantas acuáticas y restos de madera. (Estos hábitats de aguas poco profundas podrían haber sido  pantanos, márgenes de arroyo o praderas inundadas.) Acanthostega tenía también una cubierta protectora de escamas en forma de escudos ovoides alargados en su vientre, pero no hay presencia de escamas en el resto de su cuerpo. Estas escamas pueden haber protegido el vientre de la abrasión mientras se arrastraba por el suelo.

Hallazgos: El Acanthostega gunneri fue el primero de los tetrápodos en recuperarse de los depósitos del Fameniano (hace 360 millones de años) en el este de Groenlandia en 1933, fue descrito y nombrado en 1952 por Erik Jarvik. Fósiles adicionales fueron recuperados durante una expedición geológica en 1970, pero languideció en la oscuridad hasta su redescubrimiento por Jennifer Clack. En 1987 una expedición dirigida por Clack y Per Ahlberg recuperado un poco de material excepcionalmente bien conservado de varios individuos.

La abundancia y la calidad de los restos de Acanthostega conseguidos, lo han convertido en el más conocido de los primeros tetrápodos. A partir de sus investigaciones de estos restos Clack y Michael Coates han informado de una serie de descubrimientos notables que han requerido cambios en nuestra forma de pensar sobre la evolución temprana de los tetrápodos.

Rhyniella Praecursor

Rhyniella apenas debió mostrar diferencia con respecto a los colémbolos modernos.

Significado del nombre: La Rhyniella fue nombrado por Hirst y Maulik en 1926 y su  nombre significa “Pequeña Criatura de Rhynie".

Clasificación científica:

Reino: Animalia

Filo: Arthropoda

Clase: Entognatha

Familia: algunos paleontólogos lo ubican en la familia Isotomidae otros en la familia Neanuridae

Género: Rhyniella

Especies:

Rhyniella praecursor

Período que hábito: En el Pragiense, Devónico Inferior, aproximadamente hace 410 millones de años.

Localización actual: Groenlandia y en las areniscas rojas de Rhynie Escocia.

Hábitat: en el suelo entre las hojas muertas.

Dimensión: 1 centímetro.

Tipo de alimentación: posiblemente materia vegetal en descomposición.

Reconstrucción de Rhyniella basada en los fragmentos dispersos descritos en 1926.

Rhyniella es el hexápodo más antiguo conocido en el registro fósil, muy parecido a los actuales colémbolos, animales parecidos a los insectos que tampoco tienen alas, en algunas clasificaciones los colémbolos se consideran insectos, pero en otras forman un grupo propio, cercano a los insectos, tenía unos apéndices en la boca que funcionaban a modo de dientes.

Hallazgos: Sus restos fueron descubiertos en 1919. Reconstruido a partir de los fragmentos dispersos de su exoesqueleto, Rhyniella praecursor fue descrita en 1926, y en un principio se pensó que se trataba de un insecto en estado larval.

Piezas bucales inicialmente asignados a Rhyniella praecursor son descritas en 1928 como Rhyniognatha hirsti. En 2004, Rhyniognatha hirsti resultó ser un insecto, el más antiguo conocido hasta la fecha.

 

        

Fragmentos dispersos de su exoesqueleto de Rhyniella praecursor descritos en 1926.

Fotos de Rhyniella praecursor descritos en 1926.