Ichthyostega

Significado del nombre: El Ichthyostega fue nombrado por Säve-Söderbergh en 1932 y su  nombre significa “Cabeza de Pez", viene del griego ιχθύων (pez) y στέγαση (cabeza o techo), hace referencia a los huesos de la parte superior del cráneo muy similares a los peces sarcopterigios.

Clasificación científica:

Clase: Amphibia

Subclase: Labyrinthodontia

Orden: Ichthyostegalia

Familia: Ichthyostegidae

Género: Ichthyostega

Especies:

Ichthyostega stensioei (1932)

Ichthyostega watsoni (1932)

Ichthyostega eigili (1932)

Ichthyostega kochi (1932)

Período que hábito: Devónico Superior (Fameniano), aproximadamente hace 367 a 362,5 millones de años.

Localización actual: Groenlandia Oriental, Posiblemente también en Escocia y Francia.

Hábitat: pantanos, ríos y lagos de agua dulce.

Dimensión: cerca de 1.5 metro de largo.

Tipo de alimentación: carnívoro, posiblemente peces y artrópodos como insectos, crustáceos o arácnidos.

Reconstrucción de esqueleto de Ichthyostega por Ahlberg en 2005

El ichthyostega fue uno de los primeros tetrápodos anfibios que habitaron la tierra durante el periodo devónico superior hace aproximadamente 367 a 362.5 millones de años y representa el clásico animal que muestra la forma transitoria entre los peces los peces y los anfibios, por eso algunos científicos lo describen como un “pez con cuatro patas”.

Este anfibio de 1.5 metros de largo presentaba una cabeza y miembros pesados con rasgos que lo relacionan con los peces, como por ejemplo, su cabeza tenia el cráneo redondo como el del Osteolepis, su cuerpo era alargado y presentaba partes con  escamas, la cintura pectoral estaba próxima a la región posterior del cráneo y poseía una gran aleta caudal. Las costillas eran inusualmente amplias y estaban superpuestas por debajo a ambos lados del animal para soportar los órganos internos, esto permitía al animal pasar tiempo en tierra sin asfixiarse por su propio peso. Tenía un cuello diferenciado, a diferencia de los peces. Su medula espinal estaba protegida dentro de una columna vertical reforzada unida a la cintura pélvica para aumentar la fuerza de las patas traseras.

Sin embargo sus extremidades no son aletas carnosas o lobulares, sino patas cortas y rígidas, con pies y dedos con membranas, similares a los tetrápodos, presentando ocho dedos en las extremidades delanteras y siete en las traseras. Inicialmente se consideró que el Ichthyostega, como todos los tetrápodos, tenía cinco dedos en los pies y las manos (lo que se conoce como modelo básico pentadáctilo). Pero nuevos especímenes revelaron en 1990 que este número estándar no era fijo. Estas observaciones desmoronaban un paradigma que desde siempre los paleontólogos han dado por sentado: el de que cada dedo estaba programado en el interior de la célula desde el inicio del desarrollo embrionario y que se requería una gran alteración evolutiva para cambiar el número de dedos. Estas extremidades presentan un movimiento limitado probablemente no podían ser utilizadas para desplazarse por la tierra como se creía inicialmente, es más posible que realizara un movimiento como los reptiles acuáticos para desplazarse bajo el agua, utilizando las extremidades para impulsarse en los pantanos y trepar las plantas que bordeaba los arroyos, lo que indica que el Ichthyostega estaba más desarrollado para la vida en el agua, para desplazarse sobre el suelo, tenía que impulsarse sobre las extremidades delanteras mientras arrastraba los miembros traseros necesitando detenerse de vez en cuando durante sus expediciones para reposar la cabeza y el vientre sobre el suelo, probablemente el menor tamaño de los juveniles habría hecho más fácil su movimiento en tierra, utilizando esto como un método para evitar otros depredadores hasta que crecieran lo suficiente como para evitar ser presa. La mandíbula del Ichthyostega presenta una disparidad entre las denticiones superiores e inferiores, la mandíbula inferior tiene alrededor de 37 dientes, contra 32 dientes grandes que presenta en la mandíbula superior, Los dientes del eran largos y afilados, esto revela una dieta carnívora, posiblemente peces y artrópodos. Su antepasado más cercano fue Eusthenopteron.

Imagen 3D obtenida de un fósil de Ichthyostega por medio de un escáner TC.

Hallazgos: Catorce especímenes fueron encontrados en 1931 por una expedición danesa en el este de Groenlandia. En 1932, Gunnar Säve-Söderbergh clasificó estos fósiles en cuatro especies del género Ichthyostega y una del hipotético género Ichthyostegopsis. Actualmente se considera como establecida únicamente la especie Ichthyostega stensioei, dado que las diferencias morfológicas entre los fósiles no justifican la diferenciación en cinco especies. A la vez, se considera que hay una relación cercana entre este género y Acanthostega, también hallado en Groenlandia. Nuevos especímenes de Ichthyostega fueron encontrados entre los años de 1933, 1955 y 1990.

Fotos del cráneo, pata posterior y cola fosilizados del Ichthyostega, detalle de los dedos de la pata posterior

Greererpeton

Significado del nombre: Greererpeton fue nombrado por Romer en 1969 y su  nombre significa “Anfibio de Greer", hace referencia a la localidad donde se encontró.

Clasificación científica:

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Superclase: Tetrapoda

Clase: Amphibia

Orden: Ichthyostegalia

Familia: Colosteidae

Género: Greererpeton

Especies:

Greererpeton burkemorani

Período que hábito: Viseense (Carbonífero inferior) aproximadamente hace 330 millones de años.

Localización actual: localidad de Greer, Virginia Occidental y la localidad de Goreville, Illinois, Estados Unidos.

Hábitat: ríos y ciénagas.

Dimensión: 2 metros de largo.

Tipo de alimentación: carnívoro,  posiblemente peces.

Greererpeton presentaba una peculiar forma alargada adaptada al nado. Su cuerpo poseía cuarenta vértebras, más del doble de la media, y su cráneo aplastado medía 18 cm de longitud. Algunas partes de su cráneo evidencian la existencia de una línea lateral, tenía el oído muy poco desarrolladas. Sus cortas patas, que no podían soportar su peso en tierra, apenas le servían para dirigirse mientras que era su gran cola la que lo impulsaba.

Hallazgos: este es uno de los pocos fósiles que provienen del este Virginia, donde 50 o más ejemplares se han descubierto en los últimos decenios, también se han conseguido fragmentos de la mandíbula en Goreville, Illinois.

Crassigyrinus

Significado del nombre: Crassigyrinus fue nombrado por David MS Watson en 1926 y su  nombre significa “Gran Renacuajo", hace referencia a la forma de su cuerpo que se asemeja a un renacuajo gigante.

Clasificación científica:

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Superclase: Tetrapoda

Clase: Amphibia

Familia: Whatcheeriidae

Género: Crassigyrinus

Especies:

Crassigyrinus scoticus

Período que hábito: Viseense (Carbonífero inferior) aproximadamente hace 350 millones de años.

Localización actual: Gilmerton, cerca de Edimburgo y en la cama Dora Bone de Cowdenbeath, Escocia, Reino Unido y una posible muestra en Greer, al este de Virginia, Estados Unidos.

Hábitat: ríos, lagos y pantanos.

Dimensión: 1,5 metros de largo.

Tipo de alimentación: carnívora, posiblemente peces, otros tetrápodos y pequeños invertebrados.

Crassigyrinus Scoticus descrito originalmente como Macromerium scoticum, poseía un cuerpo aerodinámico, las patas de este animal eran pequeñas en comparación a su cuerpo y probablemente de poca utilidad, el húmero era sólo 35 mm de largo, esto indica que él estaba adaptado perfectamente a medios acuáticos y no se aventuraba en zona terrestre. Varios agujeros en las superficies de húmero son muy similares a los observados en Ichthyostega, Acanthostega y peces con aletas lobulares como Eusthenopteron, Los miembros posteriores eran mucho más grandes que las extremidades anteriores, y en la pelvis carecían de conexión ósea a la columna vertebral (una característica clásica de tetrápodos acuáticos). 

La cola sólo se conoce desde unos pocos fragmentos de vértebras, se supone que ha sido largo y comprimido lateralmente. Lo más destacado era que tenía grandes y fuertes mandíbulas, equipado con dos filas de dientes afilados, la segunda fila tiene un par de colmillos, los estudios han demostrado que este animal del Carbonífero tenía una apertura mandibular de hasta 60º pudiendo agarrar fácilmente a sus presas. 

A esto hay que sumarle una gran presión mandibular que hacía de su mordedura una de las más temibles de la época, la apertura mandibular así como la rapidez y agilidad que le proporcionaba su cuerpo alargado y aerodinámico, hace pensar que entre sus presas entraban peces de movimientos rápidos. Crassigyrinus tenía ojos bastante grandes, ayudándolo así a encontrar presas en lugares de oscuros o en aguas turbias.

Hallazgos: Crassigyrinus está casi ausente de los libros de texto publicados antes de 1990, por lo que se podría pensar que se trata de un nuevo descubrimiento. Pero eso no es así, los primeros buenos ejemplares (un cráneo parcial) se recogieron en los años 1850 por el famoso geólogo escocés, periodista, activista social y folklorista Hugh Miller (1802-1856). No fue nombrado ni descrito oficialmente hasta 1929, cuando David MS Watson lo describió, la muestra consistió solamente en la mitad inferior de un cráneo, Watson pensó equivocadamente que crassigyrinus era un animal que habitaba en las zonas superficiales de lagos o pantanos, Durante los años 1970 y 80, se descubrieron dos muestras adicionales. El más emocionante de ellos era un esqueleto casi completo descubierto cerca de Fife por Stan Wood, un coleccionista de fósiles profesional bien conocido. Este espécimen proporcionó mucha información nueva sobre el cuerpo de este animal extraño, revelando sus diminutas extremidades y primitiva columna vertebral por primera vez. 

La Era de los Anfibios

La Gran Era de los Anfibios se extendió desde el Devónico al pérmico; durante el período Carbonífero, un grupo pequeño de animales llamados los anfibios se desarrollaba entre una amplia gama de animales. Muchos se habían adaptado bien a la vida en la tierra, en los bosques deltaicos de la época, apoyados de una riqueza de vida de invertebrados que actuó como fuente de alimento, sin embargo, extrañamente algunos abandonaron este estilo de vida y regresaron al agua, fue entonces cuando se dieron mayor variedad de tamaños y formas que los que existen en la actualidad. La mayoría de los anfibios ya se habían extinguido en el Triásico, quedando solo unos cuantos, que evolucionaron hacia los anfibios modernos.

Géneros:


Eucritta


Crassigyrinus


Greererpeton


Ophiderpeton

Eucritta

Significado del nombre: Eucritta fue nombrado por Jennifer A. Clack en 1998 y su  nombre significa “Verdadera Criatura", hace homenaje al monstruo cinematográfico de 1954 de la película La Criatura del Lago Negro.

Clasificación científica:

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Superclase: Tetrapoda

Familia: Baphetidae

Género: Eucritta

Especies:

Eucritta melanolimnetes

Período que hábito: Viseense (Carbonífero inferior) aproximadamente hace 335 millones de años.

Localización actual: localidad de Kirkton, cerca de Edimburgo, al sur de Escocia.

Hábitat: el terreno donde se encontró sus fósiles describe su habitad como un lago tropical.

Dimensión: 25 centímetros de largo.

Tipo de alimentación: carnívoro,  posiblemente insectos.

La razón por lo que gana su estatus "criatura" es que Eucritta parece superficialmente ser como otros anfibios primitivos, sin embargo presenta una mezcla desconcertante de características de varios tetrápodos, que lo hace un poco de monstruo, por lo menos en términos evolutivos, es una “criatura de afinidades mixtos”, para citar a la profesora Clack, con una estructura ósea que presenta características tanto de anfibios y reptiles.

Eucritta muestra una mezcla de características de tetrápodos mixtos, presentaba cinco dedos por pata, de los temnospondylos, ancestros de los anfibios modernos, presenta la forma del cráneo con amplias cuencas para los ojos, de anthracosauros el paladar cerrada, mas asociado a los reptiles, pero también muestra que las cuencas oculares tenían forma de cerradura con una glándula de función desconocida similar al grupo de los baphetidae. Es en este último donde se agrupa esta especie  en el análisis filogenético.

Debido a estas características observadas, los grupos de baphetidae, anthracosauros y temnospondyls, se sugiere que se separaron antes del Carbonífero inferior, posiblemente en el periodo Devónico, siendo el Eucritta no un antepasado común sino más bien como una especie de primo.

Aunque es fácil de diferenciar amniotas de los anfibios en la actualidad, los miembros de estos dos linajes han tenido más de 340 millones de años de historia evolutiva independiente. Pero cuando Eucritta estaba vivo, sus cursos evolutivos estaban aún por escribirse, los anthracosauros, temnospondylos y baphetidae se veían muy similares, adoptando de una forma bastante generalizada de tipo salamandrina.

Mientras el destino de los anfibios y anthracosauros fue prosperar y diversificarse, los baphetidae se extinguieron, quizá antes de que se diera cuenta de su potencial. Actualmente sólo podemos adivinar como la evolución habría obrado en su forma de haber sobrevivido hasta nuestros días.

Hallazgos: Eucritta melanolimnetes se describe en su totalidad a partir de cinco ejemplares fósiles hallados en las canteras de Kirkton, cerca de Edimburgo, al sur de Escocia, que permitieron ver cómo el animal creció durante toda la vida. En particular, la estructura pélvica se hizo más resistente a medida que crecía, probablemente una adaptación a la locomoción en la tierra.

Casineria

Significado del nombre: Casineria fue nombrado por Smithson y Clack en 1999 y su  nombre significa “De Cheese Bay", hace referencia a la bahía escocesa donde se encontró el fósil.

Clasificación científica:

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Superclase: Tetrapoda

Clase: Amniota (?)

Género: Casineria

Especies:

Casineria Kiddi

Período que hábito: Viseense (Carbonífero inferior) aproximadamente hace 340 millones de años.

Localización actual: Cheese Bay, cerca de Edimburgo, Escocia central, Reino Unido.

Hábitat: ambientes secos.

Dimensión: 15 centímetros de largo.

Tipo de alimentación: carnívoro, insectívoro.

Casineria se destaca por su mezcla de características primitivas y avanzadas, poniéndolo muy cerca del origen de los amniotas, sus miembros desplegados hacia los lados presentan cinco dedos con muescas para los tendones, lo que indica que podrían ser rizado, una adaptación a caminar en terrenos irregulares,  estos dedos tenían garras, lo que indica que disponía ya de la genética necesaria para el desarrollo de escamas de queratina de los reptiles, la columna vertebral es mucho más fuerte que en cualquiera de los anfibios del Devónico que habitaban en el agua, la cola y su cabeza se supones de forma reptiliana, ya que en los esqueletos encontrados se carece de estas partes. Este animal vivió en lo que parecía ser una brecha en el registro fósil datada del Carbonífero inferior, y muestra que quizás los reptiles se separaron de los anfibios antes de lo que se pensaba. y el húmero es el peso que soporta como la de un reptil.

Casineria y sus parientes fueron los primeros vertebrados que vivieron y se reprodujeron en tierra.

Hallazgos: En 1992, un coleccionista de fósiles aficionado descubrió los restos de esta criatura, durante los próximos cinco años, el fósil languideció en el Museo Nacional de Escocia en Edimburgo, alrededor de 1997, se inició un estudio del fósil. El trabajo reveló que el animal probablemente vivió en un ambiente mucho más seco de lo que se pensó previamente. Los resultados del estudio fueron publicados por primera vez en el 8 de abril en la edición de 1999 de la revista Nature.

Pederpes

Significado del nombre: Pederpes fue nombrado por Jennifer Clack en 2002 y su  nombre significa “Pie de Pedro".

Clasificación científica:

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Superclase: Tetrapoda

Clase: Amphibia

Familia: Whatcheeriidae

Género: Pederpes

Especies:

Pederpes finneyae

Período que hábito: Carbonífero, del Tournaisiense, Misisipiense Inferior aproximadamente hace 359 a 345 millones de años.

Localización actual: Formación de Ballagan, cerca de Dumbarton, Escocia central, Reino Unido.

Hábitat: Pantanos.

Dimensión: 1 metro de longitud.

Tipo de alimentación: carnívoro,  posiblemente insectos terrestres y peces.

   

Siendo el tamaño promedio de los primeros tetrápodos, tenía una cabeza grande, algo triangular, similar al género americano relacionado Whatcheeria, del que se distingue por varias características del esqueleto, como una proyección óseas en la inserción del músculo dorsal ancho en el húmero y varias características del cráneo de menor importancia. Los pies tenían características que los distinguen de los miembros en forma de remo de las otras especies del Devónico y se parecían más a los pies de las formas de vida que más tarde se adaptaron a la superficie terrestre en el Carbonífero, ya que las plantas de los pies apuntaran hacia adelante. Pederpes es el tetrápodo terrestres más antiguo conocido que demuestra los inicios de la locomoción en tierra y a pesar de la probable presencia de un sexto dígito en las extremidades anteriores, eran por lo menos funcionalmente pentadáctilos, sin embargo la estructura auditiva, muestra que su oído era mucho más funcional bajo el agua que en la tierra, y que pudo haber pasado mucho de su tiempo en el medio acuático y pudo haber cazado allí.

El cráneo estrecho sugiere que Pederpes respiraba por medio de inhalación mediante una acción muscular como los tetrápodos más modernos, en lugar de bombear aire hacia los pulmones con una bolsa faríngea como lo hacen los anfibios modernos.

Hallazgos: Pederpes fue descubierto en 1971 en y clasificado como un pez de aletas lobuladas. Sus fósiles fueron encontrados en Escocia central en la Formación Ballagan. El espécimen hallado es un esqueleto articulado casi completo. Sólo la cola y algunos huesos del cráneo y las extremidades estaban ausentes. No fue, sino hasta 2002 que Jennifer Clack nombró y reclasificó los fósiles como tetrápodos primitivos.

Pederpes se ubica en la familia Whatcheeriidae, relacionada de forma poco clara con las demás familias de tetrápodos. Bajo la Cladística moderna, Pederpes no se considera un anfibio, en lugar de ello se considera un tretápodo muy primitivo.

Pederpes es un fósil importante porque proviene del periodo de tiempo conocido como Brecha de Romer y proporciona información biológica, acerca del desarrollo de los tetrápodos en una época donde la vida terrestre era escasa.