Tyrannosaurus Rex

Significado del nombre: El Tyrannosaurus Rex fue nombrado por Henry Fairfield Osborn en 1905 y su  nombre significa “Rey de los Lagartos Tiranos", viene del griego tyrannus “tirano” y saurus “lagarto”, y el latín rex “rey”, hace referencia a que era el mayor dinosaurio carnívoro conocido cuando fue descubierto.

Clasificación científica:

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Sauropsida

Subclase: Diapsida

Superorden: Dinosauria

Orden: Saurischia

Suborden: Theropoda

Superfamilia: Tyrannosauroidea

Familia: Tyrannosauridae

Subfamilia: Tyrannosaurinae

Género: Tyrannosaurus

Especies:

Tyrannosaurus Rex

Período que hábito: Maastrichtiense, Cretácico Superior, aproximadamente hace 70,6 a 66,043 millones de años.

Localización actual: Estados Unidos (Colorado, Montana, Nuevo Mexico, Dakota del Norte, Dakota del Sur, Texas y Wyoming) y Canadá (Alberta y Saskatchewan).

Hábitat: habitaba en planicies de inundación y bosques subtropicales húmedos donde acechaba a sus presas, en zonas demarcadas por ríos, lagos y bosques exuberantes llenos de cicadáceas, helechos, plantas florecidas y árboles como las coníferas, sicomoros y araucarias.

Dimensión: el mayor espécimen cuasicompleto, FMNH PR2081, apodado Sue, midió 12,3 metros de largo, y 4 de alto hasta las caderas, el mayor cráneo de Tyrannosaurus encontrado mide 1,5 metros de largo, más grande que el cráneo Sue que mide 1,41 metros de largo lo que sugieren un tamaño potencial superior de alrededor de 13 metros de largo.

Tipo de alimentación: Carnívoro,  posiblemente hadrosáuridos y ceratópsidos, aunque algunos expertos han sugerido que era principalmente carroñero.

Tyrannosaurus rex es la única especie de Tyrannosaurus, un género monotípico de dinosaurio terópodo tiranosáurido. Vivió en lo que es hoy Norteamérica occidental, con una distribución mucho más amplia que otros tiranosáuridos. Comúnmente abreviado como T. rex, fue uno de los últimos dinosaurios en existir antes de la extinción masiva del Cretácico Terciario.

Tamaño

Aunque otros terópodos rivalizan o superan al Tyrannosaurus rex en tamaño, todavía es el mayor tiranosáurido conocido y uno de los mayores depredadores conocidos de la Tierra, midiendo hasta 12,3 metros de largo, 4 metros de altura hasta las caderas y con un peso estimado entre 6 a 9 toneladas, Tyrannosaurus rex era más largo que el bien conocido terópodo del Jurásico Allosaurus y que el Carcharodontosaurus africano, era ligeramente más pequeño que otros terópodos del Cretácico como Spinosaurus y Giganotosaurus.

Morfologia

Como otros tiranosáuridos, T. rex fue un carnívoro bípedo con un enorme cráneo equilibrado por una larga y pesada cola, las vértebras se extienden desde la base del cráneo hasta la punta de la cola, cada vértebra tenía un propósito específico.

El cuello del Tyrannosaurus formaba una curva natural con forma de S como en otros terópodos, era grueso, musculoso y corto para soportar su enorme cabeza, las vértebras del cuello ubicadas desde la base del cráneo hasta la parte superior de la caja torácica, apoyan el movimiento de lado a lado y de arriba a abajo de la cabeza del dinosaurio. Las espinas en la parte superior de las vértebras añaden apoyo a los músculos que controlan el movimiento de la cabeza. Las vertebras del cuello tienen forma de hendidura en la parte inferior, dan mayor fuerza a las inserciones musculares, así como la protección de los vasos sanguíneos vitales. La médula espinal pasa a través de las vértebras del cuello y en el resto del cuerpo. Lugares ásperos en los huesos ayudan a los paleontólogos a determinar dónde se adjuntan los músculos.

Las vértebras de las costillas o columna vertebral se extendían desde la base del cuello hasta la cadera. Las espinas de estas vértebras son más altas y más fuertes que las vertebras del cuello lo que permite una mayor inserción muscular, asi mismo,  la cara de la parte posterior de estas son mas fuertes para soportar el enorme peso de la masa corporal de los dinosaurios. Las costillas protegen los órganos vitales del dinosaurio, como el corazón, los pulmones y el tracto digestivo.

El tiranosaurio poseía un gran cráneo de 1,50 m aproximadamente, provisto de fenestras (aberturas) oculares y nasales, reducían el peso y proporcionaban lugares para la inserción muscular, como se ve en todos los terópodos carnívoros.

En otros aspectos el cráneo de Tyrannosaurus era perceptiblemente diferente de los terópodos no tiranosáuridos grandes, era extremadamente ancho en la parte posterior pero tenía un hocico estrecho, permitiendo una visión binocular inusualmente buena.

Detalle de la visión binocular del T.rex

El cráneo presenta un gran número de huesos fusionados, supliendo la movilidad por una estructura más maciza, cosa inusual en los terópodos, que por lo general tenían huesos ligeros, muchos de estos huesos estaban neumatizados, conteniendo un panal de abejas de espacios aéreos minúsculos que pueden haber hecho los huesos más flexibles además de aligerarlos.

Éstas y otras características de consolidación del cráneo son parte de la tendencia de los tiranosáuridos hacia una mordedura cada vez mayor, que sobrepasaba fácilmente a todos los no tiranosáuridos. La mandíbula que era capaz de abrir muy ampliamente tenia el extremo de la quijada superior tenía forma de U, mientras que en la mayoría de los carnívoros no tiranosáuridos las quijadas superiores tenían forma de V, lo que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un tiranosaurio podría arrancar con una mordedura, aunque también aumentara las tensiones en los dientes delanteros.

Se ha afirmado que este dinosaurio tuvo una de las mordeduras más poderosa de todos los depredadores, con una fuerza de presión de más de 4 toneladas.

Con mas de 60 dientes, el Tyrannosaurus rex muestran una marcada heterodoncia (diferentes en forma). Los dientes premaxilares al frente de la mandíbula superior estaban estrechamente empaquetados, con una sección de corte en forma de D, tenían refuerzo de cantos en la superficie posterior y eran incisiformes (tenían láminas como cinceles) y curvados hacia atrás. La sección de corte en forma de D, los bordes reforzados y la curvatura hacia atrás reducían el riesgo que los dientes se rompieran cuando el Tyrannosaurus mordiera y desgarrara. El resto de los dientes eran robustos, conicos similares a dagas, estaban más espaciados entre sí y también tenían refuerzo en los bordes. Los de la quijada superior eran más grandes que los de la parte trasera de la quijada inferior.

Proceso de reemplazo de los dientes del T.rex

El mayor diente encontrado hasta ahora se estima que medía 30 centímetros de largo incluyendo la raíz cuando el animal estaba vivo, haciendo de este diente el mayor de cualquier dinosaurio carnívoro descubierto hasta la fecha.

Los miembros superiores del Tyrannosaurus eran pequeños, pero inusualmente fuertes para su tamaño y terminaban en dos dedos con garras, junto con un pequeño metacarpiano adicional, vestigio de un tercer dígito, la función de las extremidades superiores es objeto de discusión. En 1906 Osborn especuló que podrían haber servido para atrapar a la pareja durante la copulación. También se ha sugerido que los miembros anteriores se utilizaron para ayudar a los animales a levantarse de una posición de decúbito esternal.

Otra posibilidad es que los miembros anteriores sujetaran a la presa durante la lucha, mientras las enormes mandíbulas del tiranosaurio la mataban. Esta hipótesis se apoya en el análisis biomecánico. Los huesos de las extremidades anteriores de Tyrannosaurus rex presentan un hueso cortical muy grueso, que indica que se desarrollaron para soportar cargas pesadas. El músculo bíceps braquial de un Tyrannosaurus rex adulto era capaz de levantar 199 kg por sí solo, número que aumentaría al actuar con otros músculos, como el músculo braquial. Por otra parte, el antebrazo de Tyrannosaurus tenía una libertad de rotación limitada, con el hombro y codo permitiendo giros de sólo hasta 40 y 45 grados, respectivamente. En comparación, las mismas dos articulaciones en el Deinonychus permitían movimientos de hasta 88 y 130 grados, respectivamente, mientras que un brazo humano puede girar 360 grados en el hombro y moverse alrededor de 165 grados a nivel del codo. Los pesados huesos de las patas delanteras, la fuerza extrema de sus músculos y la rotación limitada pueden indicar un sistema evolucionado para mantenerse firme a pesar de las tensiones provocadas por una presa que forcejea por liberarse.

Rango de movimiento de la mano del T.Rex

Los huesos de la cadera sirven como punto de pivote para los huesos de las piernas y ayuda a proporcionar estabilidad.

Los largos y poderosos miembros traseros, estaban entre los más largos en proporción con el tamaño corporal de cualquier terópodo, para compensar el inmenso tamaño del animal, muchos huesos de su esqueleto eran huecos, reduciendo su peso sin pérdida significativa de fuerza.

El fémur, la tibia (hueso de la espinilla) y el peroné (hueso de la pierna) conforman los miembros traceros, los pies estaban compuestas de muchos huesos, tenían garras (uñas) que eran muy afilado y puntiagudo. En contraste, los pies de un sauropodos tenían grandes almohadillas en la parte inferior.

 

La colas estaba formada por más de cuarenta vértebras, el propósito de las cola se cree generalmente que para mantener el equilibrio, proporcionando estabilidad.

El Tiranosaurio es uno de los pocos dinosaurios cuyo cerebro ha sido estudiado de forma precisa. Es sabido que este terópodo poseía un cerebro del mismo tamaño que el de un gorila en el que, al igual que muchas aves de presa, la parte frontal estaba ocupada por grandes lóbulos olfativos. Esto indica que este dinosaurio podía olfatear una comida potencial a una distancia de 4 kilómetros o incluso, más. El Tiranosaurio tenía, además, un gran sentido de la audición que no sólo le permitía escuchar a sus presas a gran distancia, sino que también le ayudaba a identificar la dirección de donde provenía un sonido. Estudios recientes demuestran que el oído interno del Tiranosaurio muestra la capacidad de detectar ondas de sonido de baja frecuencia y por si fuera poco, estaba conectado, mediante una serie de nervios, a un tejido almohadillado en la base de sus patas traseras, lo que le permitía incluso sentir vibraciones leves a gran distancia. En cuanto a su sentido de la visión, es de notar que sus ojos estaban posicionados de tal forma que lo dotaban de una excelente visión binocular. Ésta le proporcionaba una mejor percepción de la distancia entre él y un punto fijo que aquellos animales cuyos ojos están posicionados en dirección opuesta. Sin embargo, algunos estudios han demostrado que su nervio óptico era pequeño con relación al tamaño del cráneo, lo que le dificultaría cazar en la oscuridad de la noche. Es probable que en estas circunstancias su visión dependiera principalmente del movimiento, además de valerse de sus demás sentidos. Respecto a su inteligencia, los restos descubiertos han revelado que el cerebro de esta criatura era muy pequeño con relación a su enorme cuerpo. Aún así, muchos científicos deducen que el Tiranosaurio era un animal astuto que se las ingeniaba para emboscar a sus presas, ya que la astucia y el intelecto no son factores dependientes del tamaño del cerebro del animal.

Modelo del cerebro de T.rex

Comportamiento

Se han descubierto fósiles de T-rex con marcas de mordida causadas por otros de su especie. Algunos de estos ejemplares muestran signos de sanación, lo que sugiere que sobrevivieron al ataque, aunque también se han encontrado fósiles con heridas severas que, según algunos expertos, pudieron haber sido la causa de su muerte. Esto sugiere que el Tiranosaurio atacaba incluso a otros miembros de su especie y que, posiblemente, fue un animal territorial.

Sin embargo, hallazgos recientes confirman que este dinosaurio cuidaba de sus crías. En el año 2000, se encontraron en Montana fósiles de Tiranosaurio pertenecientes a cinco individuos de diversa edad, los cuales parecen haber muerto en el mismo lugar, al mismo tiempo. Basándose en esto, algunos paleontólogos sugieren que es probable que el T.rex, a pesar de haber sido un animal agresivo que defendía su territorio, en época de reproducción adoptara un comportamiento grupal. Según estos expertos, en algunos casos, la familia permanecería unida hasta que las crías tuvieran la edad suficiente para valerse por sí mismos.

Otras teorías dicen que, en ciertos casos, el macho era expulsado por la hembra luego de un tiempo, ya que hay ocasiones en que los machos de algunas especies de carnívoros devoran a su propia progenie, principalmente, en momentos de desesperación como la estación seca. Se piensa también que ocasionalmente, los adultos iban en busca de alimento, dejando a las crías vulnerables ante cualquier posible amenaza. No obstante, nuevas evidencias apuntan a que el T-rex defendía a sus crías durante cierto período de tiempo y que incluso les enseñaba a conseguir alimento por sí mismos, al menos, hasta que ellos lograran hacerlo de forma independiente o inclusive, durante mucho tiempo después. Es probable que una vez los jóvenes alcanzaban madurez, los miembros de la manada empezarían a sentirse estresados por situaciones como la disponibilidad de alimento, lo cual producía enfrentamientos entre ellos y posiblemente, cada individuo intentaría expulsarse el uno al otro de la zona de caza hasta que todos tomaban caminos separados e iban en busca de su propio territorio. Es probable que este comportamiento familiar no se volviera a repetir hasta la siguiente época de reproducción.

Otra línea teórica sugiere que el Tiranosaurio era un animal con un sentido social bastante complejo que, generalmente, cazaba y se movía en manadas. Los expositores de esta teoría sostienen que los enfrentamientos entre miembros de la misma especie pudieron deberse a conflictos por el derecho a la reproducción o bien, a confrontaciones con miembros de otra manada.

Se ha indicado que los tiranosaurios rex hembra cuidaban a sus crías hasta que éstas se podían valer por sí mismas

Depredador o Carroñero

Desde el primer descubrimiento la mayoría de los científicos han supuesto que el Tyrannosaurus era un depredador, el mayor carnívoro de su ecosistema, debió haber sido el superpredador, cazando hadrosáuridos y ceratópsidos, ello no excluye que, al igual que los grandes depredadores modernos, los tiranosaurios limpiasen cadáveres encontrados fortuitamente o les robasen presas muertas a otros depredadores si se presentaba la oportunidad, sin embargo, algunos expertos han sugerido que era principalmente carroñero. El debate de si Tyrannosaurus fue un depredador dominante o un carroñero es uno de los más largos en la paleontología.

Varios argumentos apoyan las diferentes hipótesis:

Las patas delanteras de Tyrannosaurus son cortas en comparación con las de otros depredadores conocidos, por lo que no tenían la fuerza de agarre suficiente para aferrar a su presa.

Tyrannosaurus tenía bulbos olfatorios y nervios olfativos grandes en relación con su tamaño cerebral. Esto sugiere un sentido del olfato muy desarrollado, con lo que podría detectar cadáveres a grandes distancias, como hacen los buitres actuales. Los opositores de la hipótesis del carroñero puro han usado el ejemplo de los buitres en el sentido contrario, argumentando que la hipótesis del carroñero es inverosímil porque los carroñeros puros modernos son sólo grandes aves planeadoras, que utilizan sus aguzados sentidos y la energía eficiente del planeo para cubrir amplias zonas con un gasto mínimo de energía. Sin embargo, se ha calculado que un ecosistema tan productivo como el actual Serengeti podría proporcionar suficiente carroña para un gran terópodo carroñero, siempre y cuando fuesen de sangre fría. La ausencia de carroñeros terrestres en los ecosistemas modernos como Serengeti puede deberse a que las aves planeadoras ahora hacen el trabajo mucho más eficientemente, mientras que los terópodos grandes no se habrían enfrentado a esa competencia por su nicho ecológico.

Los dientes de Tyrannosaurus podían machacar huesos, y por lo tanto podía extraer un máximo de comida, médula ósea, de los restos de un animal, incluyendo las partes menos nutritivas. Karen Chin y sus colegas han encontrado fragmentos de hueso en coprolitos que atribuyen a tiranosaurios, pero señalan que los dientes de un Tyrannosaurus no estaban bien adaptados a masticar huesos de manera sistemática para extraer la médula, como hacen las hienas.

Huesos fosilizados de otros dinosaurios cerca de donde estaría el estómago. Múltiples coprolitos asignados a Tyrannosaurus rex con huesos rotos.

Dado que al menos algunas de sus presas potenciales corrían rápido, los indicios de que el Tyrannosaurus caminaba en lugar de correr sugieren que era carroñero.  Por el contrario, estudios recientes sugieren que el Tyrannosaurus, aunque era más lento que los grandes depredadores terrestres modernos, bien pudo haber sido lo suficientemente rápido como para cazar ceratopsianos y hadrosáuridos grandes.

Otros indicios sugieren un comportamiento de cazador en el Tyrannosaurus. Sus órbitas oculares están dispuestas de manera que los ojos miran hacia adelante, dándole una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos. El linaje de los Tyrannosaurus tenía una historia de constante mejora de la visión binocular. No es obvio por qué la selección natural habría favorecido esta tendencia a largo plazo si los Tyrannosaurus hubiesen sido carroñeros puros, que no habrían necesitado la percepción avanzada de la perspectiva que proporciona la visión estereoscópica. En los animales modernos la visión binocular se halla principalmente en los depredadores pero no en exclusiva, ya que lemúridos y primates, entre otros no depredadores, también la poseen.

Un esqueleto del hadrosáurido Edmontosaurus annectens presenta en sus vértebras de la cola una lesión infligida por un Tyrannosaurus y curada luego. El hecho de que el daño sanase muestra que el Edmontosaurus sobrevivió al ataque de un Tyrannosaurus durante su vida, es decir, el Tyrannosaurus había intentado depredación activa. Un hallazgo similar fue realizado en 2007 y fue descrito por David Burnham en 2013 consistente de dos huesos fusionados de la cola de Edmontosaurus que tenían la punta de un diente de un Tyrannosaurus adulto incrustada en el hueso, con evidencia de crecimiento de hueso nuevo que se desarrolló alrededor del diente. Burnham y sus colegas sugirieron que este hadrosáurido sobrevivió al ataque del depredador y esto constituye una prueba definitiva de que Tyrannosaurus era un depredador.

También hay evidencia de una interacción agresiva entre Triceratops y Tyrannosaurus, ya que aparecen marcas parcialmente curadas de dientes de Tyrannosaurus en el cuerno frontal y el escamoso, un hueso del volante del cuello, de un Triceratops, el cuerno mordido estaba roto, con un crecimiento de hueso nuevo en la fractura. No se sabe cuál fue la naturaleza exacta de la interacción, cualquiera de los dos animales podría haber sido el agresor. Al examinar al espécimen Sue, el paleontólogo Peter Larson encontró una fractura sanada en el peroné y las vértebras de la cola, cicatrices en los huesos de la cara y un diente de otro Tyrannosaurus incrustado en una vértebra del cuello. De ser cierto, esto constituiría una fuerte evidencia de comportamiento agresivo entre Tyrannosaurus, pero no se sabe si fue competencia por el alimento, por parejas sexuales o canibalismo activo. Sin embargo, la investigación más reciente de estas supuestas heridas ha demostrado que la mayoría son infecciones en lugar de lesiones o simplemente daños en los fósiles ocurridos después de la muerte, y las pocas lesiones reales son demasiado generales como para probar un conflicto entre individuos de la misma especie. Un estudio de 2009 demostró que los agujeros en los cráneos de varios especímenes podrían haber sido causados por parásitos como las Trichomonas que normalmente infectan a las aves.

Los carnívoros modernos raras veces son estrictos depredadores o carroñeros. El comportamiento depende de la disponibilidad de la presa, entre otros factores. Si los tiranosauros eran carroñeros que practicaban cleptoparasitismo (robo de las presas cazadas por auténticos depredadores) su masa corporal habría sido un factor intimidante para ahuyentar a los depredadores, los depredadores coetáneos indiscutibles como los raptores eran mucho más pequeños y veloces, por lo que la presencia de un carroñero gigante dotado de grandes dientes les habría hecho huir o retroceder.

En 2010 se publicaron pruebas de canibalismo en el género Tyrannosaurus. Se analizaron varios ejemplares de Tyrannosaurus que presentan en los huesos marcas de dentelladas atribuibles a otros tiranosaurios. Las marcas de dientes se hallan en el húmero, huesos del pie y metatarsos, y esto se consideró una prueba de comportamiento carroñero oportunista, y no de heridas causadas en combate entre miembros de una misma especie. En una pelea, es de suponer que sería difícil para un T.rex inclinarse tanto como para llegar a morder en los pies a su rival, por lo que lo más probable es que las marcas de dientes se hicieran en un cadáver. El que las marcas aparezcan en partes del cuerpo con cantidades de carne relativamente escasas sugiere que el Tyrannosaurus se estaba alimentando del cadáver de un congénere cuyas partes más carnosas ya habían sido devoradas.

La identificación de varios ejemplares juveniles de tiranosaurio ha permitido a los científicos documentar los cambios ontogénicos en la especie, estimar su esperanza de vida y determinar con qué rapidez crecían estos animales. El ejemplar más pequeño conocido, LACM 28471, llamado el terópodo Jordan, se estima que sólo pesaba 30 kg, mientras que el de mayor tamaño, FMNH PR2081 apodado Sue, probablemente pesase más de 5.400 kg. El análisis histológico de los huesos de LACM 28471 mostró que sólo tenía dos años cuando murió, mientras que Sue tenía 28 años, una edad que podría ser cercana al máximo de la especie.

La histología también ha permitido calcular la edad de otros ejemplares. Las curvas de crecimiento pueden desarrollarse trazando la masa corporal de diferentes especímenes frente a su edad. La curva de crecimiento para Tyrannosaurus rex tiene forma de S. Los jóvenes no pasan de 1.800 kg hasta aproximadamente los 14 años de edad, cuando el tamaño del cuerpo comienza a aumentar dramáticamente. Durante esta fase de crecimiento rápido, un joven tiranosaurio debía ganar un promedio de 600 kg al año durante los próximos cuatro años. A los 18 años de edad, la curva se vuelve casi horizontal, lo que indica un frenazo drástico del crecimiento. Por ejemplo, sólo 600 kg separan los 28 años de edad de Sue de los 22 años de un ejemplar canadiense, el RTMP 81.12.1. Otro estudio histológico reciente realizado por científicos diferentes corrobora estos resultados, encontrándose que el crecimiento rápido comenzaba a frenarse alrededor de los 16 años de edad. Este repentino cambio en la tasa de crecimiento podría ser signo de madurez física, una hipótesis que es apoyada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un tiranosaurio de 16 a 20 años de edad, de Montana, MOR 1125, también conocida como B-rex. El tejido medular se encuentra sólo en las hembras de aves durante la ovulación, lo que indica que B-rex podría ser una hembra en su edad reproductiva. La edad de B-rex ha sido estimada en unos 18 años. Otros tiranosáuridos presentan curvas de crecimiento similares, aunque con menores tasas de crecimiento que resultan en tamaños más pequeños en la edad adulta.

Más de la mitad de los ejemplares conocidos de tiranosaurio parecen haber muerto menos de seis años después de alcanzar la madurez sexual, un patrón que se observa también en otros tiranosáuridos y actualmente en algunos mamíferos y aves grandes de larga vida. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los jóvenes. La mortalidad aumenta de nuevo después de la madurez sexual, en parte debido a las tensiones de la reproducción. Un estudio sugiere que la escasez de fósiles juveniles de Tyrannosaurus rex se debe en parte a las bajas tasas de mortalidad juveniles. Sin embargo, esta escasez también podría deberse a lo incompleto del registro fósil o también al sesgo de los recolectores hacia ejemplares fósiles más grandes y espectaculares.

Existen dudas sobre la existencia de dimorfismo sexual, es decir diferencias físicas externas significativas entre machos y hembras, en los Tyrannosaurus.

En los años 1990 el aumento del número de ejemplares descubierto permitió analizar las diferencias entre individuos y descubrir lo que parecían ser dos tipos de conformaciones distintas, llamados morfotipos: uno denominado robusto, construido sólidamente, y el otro denominado grácil. Se creyó que el morfotipo robusto podría ser propio de las hembras ya que la mayor amplitud de su pelvis podría haber servido para permitir el paso de los huevos. Además, se consideró que la morfología "robusta" estaba correlacionada con un cheurón reducido en la primera vértebra de la cola, algo que en aquella época se pensaba erróneamente que en el caso de los cocodrilos también facilitaba la salida de los huevos.

En los últimos años, los argumentos a favor de dimorfismo sexual se han debilitado. En 2005 se informó de que las afirmaciones anteriores sobre dimorfismo sexual en la anatomía del cheurón de los cocodrilos eran erróneas. Por otra parte se encontró un cheurón de tamaño natural en la primera vértebra de la cola de Sue, un individuo muy robusto, lo que indica que de todos modos esta característica no puede utilizarse para diferenciar los dos morfotipos de Tyrannosaurus rex. Como los ejemplares de esta especie se han encontrado en un amplio espacio geográfico que va de Saskatchewan, Canadá a Nuevo México, sudoeste de los Estados Unidos, podría ser que las diferencias morfológicas entre individuos sean debidas a la variación geográfica en lugar de al dimorfismo sexual. Las diferencias también podrían estar relacionadas con la edad, siendo los ejemplares robustos los animales más viejos.

Solo se ha podido determinar de manera concluyente el género hembra o macho de un único ejemplar de Tyrannosaurus, el apodado B-rex. Se ha identificado parte del tejido blando preservado dentro de sus huesos como tejido medular, un tejido especializado encontrado exclusivamente en las aves modernas, como fuente de calcio para la producción de la cáscara de huevo durante la ovulación. Puesto que sólo las hembras ponen huevos, el tejido medular sólo se encuentra naturalmente en las hembras, aunque los machos son capaces de producir cuando son inyectados con hormonas reproductivas femeninas como el estrógeno. Esto sugiere fuertemente que B-rex era una hembra, y que murió durante la ovulación. La investigación reciente ha demostrado que el tejido medular no se encuentra en cocodrilos, que se cree que son los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios, además de las aves. La presencia compartida de tejido medular en las aves y los dinosaurios terópodos es una prueba más de la estrecha relación evolutiva entre los dos.

Posible postura de apareamiento del T.rex

No existen pruebas directas ni a favor ni en contra de que los T. rex hayan tenido plumas. Sin embargo, muchos de sus parientes próximos sí las tenían y los científicos reconocen la posibilidad de que ellos también las tuvieran. Se han encontrado restos de pequeños celurosaurianos, el grupo de dinosaurios al que pertenecen los tiranosaurios, en la Formación Yixian de Liaoning (China), que presentaban plumas penáceas o un antiguo pelaje de "protoplumas", lo que sugiere la posibilidad de que los tiranosáuridos también pudieran haber tenido plumas. El tiranosauroide antiguo Dilong paradoxus, descubierto en la misma formación, también mostró filamentos de protoplumas en la cola. Sin embargo, impresiones de la piel de tiranosaurios adultos de Alberta y Mongolia parecen mostrar las escamas escaladas típicas de otros dinosaurios. Se ha emitido la hipótesis de que la presencia de plumas o de escamas podría ser función del tamaño del animal o de su ubicación geográfica. En climas fríos las plumas habrían sido útiles como aislamiento térmico, pero no en climas cálidos. Del mismo modo, una cubierta de plumas habría sobrecalentado a los animales más voluminosos, ya que en los animales de sangre caliente la cantidad de calor generada es función del volumen del animal mientras que su refrigeración es función de la superficie exterior, y el cociente superficie / volumen disminuye cuanto mayor es el tamaño del animal. Es posible que el T. rex presentara plumas o protoplumas en otras regiones del cuerpo pero, tal como ocurre con el pelo de los elefantes y rinocerontes modernos, en áreas reducidas. Las protoplumas podrían haberse perdido durante la evolución de los tiranosáuridos grandes como Tyrannosaurus, especialmente en climas cálidos del Cretácico. No se han encontrado fósiles de T. rex con plumas, pero no porque no las tuviera, sino porque el ambiente donde se formaron sus fósiles no era propicio para su preservación (como un lago) y en su lugar, eran zonas de ríos y marismas, donde los sedimentos rápidamente destruyen los tejidos blandos.

Algunos paleontólogos cree que las crías de Tiranosaurio rex tenían plumas.

Tampoco está claro si los tiranosaurios eran ectotérmicos, es decir de sangre fría, o endotérmicos, de sangre caliente.

Hasta los años 1960 se pensaba que los tiranosaurios, y la mayoría de los dinosaurios, eran ectotérmicos, de sangre fría, con un metabolismo de reptil. A partir de entonces científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom sostuvieron que los tiranosaurios debieron haber sido endotérmicos, de sangre caliente, lo que implica un estilo de vida muy activo. Los paleontólogos siguen tratando de determinar la capacidad de Tyrannosaurus para regular su temperatura corporal. Las altas tasas de crecimiento de los jóvenes Tyrannosaurus rex, medidas por análisis histológico, son comparables a las de mamíferos y aves y apoyan por tanto la hipótesis de un metabolismo alto.

Las proporciones de isótopos de oxígeno en los huesos fosilizados se utilizan a veces para determinar la temperatura a la que se depositan en el hueso, ya que la relación entre ciertos isótopos se correlaciona con la temperatura. Un estudio de huesos de tiranosaurio encontró que las proporciones de isótopos indicaban una diferencia de temperatura de no más de 4 a 5 °C entre las vértebras del tronco y la tibia de la pierna. Este rango pequeño de temperatura entre el núcleo del cuerpo y las extremidades fue usado por el paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico William Showers para indicar que el Tyrannosaurus rex mantenía una temperatura constante del cuerpo, homeotermia y que disfrutaban de un metabolismo intermedio entre el de los reptiles ectotérmicos y el de los mamíferos endotérmicos. Otros científicos han señalado, sin embargo, que la proporción de isótopos de oxígeno en los fósiles de hoy no presenta necesariamente la misma relación que en el pasado distante, y puede haber sido alterada durante o después de fosilización, en el proceso llamado diagénesis. Barrick y Showers han defendido sus conclusiones en trabajos posteriores, encontrando resultados similares en otro dinosaurio terópodo de un continente diferente y separado decenas de millones de años, el Giganotosaurus. Los dinosaurios ornitisquios también mostraron evidencia de homeotermia, mientras que los varanos de la misma formación no. Aunque el Tyrannosaurus rex muestre indicios de homeotermia, ello no significa necesariamente que sea endotérmico. La termorregulación puede también explicarse por gigantotermia, como ocurre en algunas especies de tortugas marinas actuales.

Clasificación

Tyrannosaurus es el género tipo, mundialmente aceptado, de la superfamilia Tyrannosauroidea, la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae. La subfamilia Tyrannosaurinae incluye al Daspletosaurus de América del Norte y al Tarbosaurus de Asia, los cuales son, ocasionalmente, clasificados dentro del género del Tyrannosaurus. Los tiranosáuridos fueron considerados durante mucho tiempo como los descendientes de grandes terápodos anteriores como los megalosáuridos y los carnosaurios pero actualmente se les encuadra entre los celurosaurios, que son generalmente más pequeños.

En 1955 el paleontólogo soviético Evgeny Maleev nombró al Tyrannosaurus bataar como una nueva especie de Mongolia. En 1965 esta especie fue renombrada Tarbosaurus bataar. A pesar del cambio de nombre, el Tarbosaurus de Mongolia a veces es clasificado dentro del género Tyrannosaurus como T. bataar, aunque la mayor parte de los especialistas de tiranosaurios, como Tom Holtz, ven suficientes diferencias entre esas dos especies como para asegurar que se trata de géneros separados, mientras que otros lo consideran la especie asiática de Tyrannosaurus. Una reciente descripción del cráneo de Tarbosaurus bataar ha mostrado que es más estrecho que el de Tyrannosaurus rex y que durante la mordida, la distribución de las tensiones en los huesos del cráneo eran muy distintas, siendo más cercana a la de Alioramus, otro tiranosáurido asiático. Un reciente análisis cladistico encontró que Alioramus, y no el Tyrannosaurus, es el taxón hermano de Tarbosaurus, lo que sugiere que Tarbosaurus y Tyrannosaurus deben permanecer separados.

Otros fósiles de tiranosáuridos encontrados en las mismas formaciones que Tyrannosaurus rex han sido originalmente atribuidos a diferentes taxones, como el Aublysodon y el Albertosaurus megagracilis, que fue llamado posteriormente Dinotyrannus megagracilis en 1995. Sin embargo, en la actualidad estos fósiles son universalmente considerados como ejemplares juveniles de Tyrannosaurus rex. Un cráneo pequeño pero muy completo encontrado en Montana, de 60 centímetros de largo, puede ser una excepción. Este cráneo fue clasificado originalmente como una especie de Gorgosaurus (G. lancensis) por Charles W. Gilmore en 1946, pero posteriormente le fue asignado a su propio género, Nanotyrannus. Las opiniones sobre la validez de N. lancensis están divididas. Muchos paleontólogos consideran que el cráneo pertenece a un ejemplar juvenil de Tyrannosaurus rex. Existen diferencias menores entre los dos, incluyendo un mayor número de dientes en N. lancensis, lo que ha llevado a los científicos a recomendar que ambos géneros se mantengan separados, hasta que nuevos descubrimientos ayuden a clarificar estas cuestiones.

Especies

Un gran número de especies inválidas de Tyrannosaurus ha sido reclasificado bien como T. rex La lista es la siguiente:

T. gigantus (1990) nomen nudum, especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex.

T. imperiosus (Osborn, 1905) (originalmente Dynamosaurus) especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex.

T. lancensis (Gilmore, 1946) (originalmente Gorgosaurus) probablemente Tyrannosaurus rex.

T. megagracilis (Paul, 1988) (originalmente Albertosaurus) probablemente Tyrannosaurus rex.

T. stanwinstonorum (Pickering, 1995) nomen nudum especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex.

Hallazgos: Conocido a partir de numerosos esqueletos parciales en distintos grados de desarrollo ontogenético, hay más de 30 especímenes de Tyrannosaurus rex identificados, algunos de los cuales son esqueletos casi completos. Se han encontrado restos fósiles aislados como dientes, vértebras, falanges, asi como tejido conjuntivo y proteínas en por lo menos uno de estos especímenes. La abundancia de material fósil ha permitido investigar en detalle muchos aspectos de su biología, incluyendo su ciclo de vida y su biomecánica. Los hábitos de alimentación, la fisiología y la velocidad potencial del Tyrannosaurus rex son objeto de controversia.

Los primeros hallazgos del Tyrannosaurus rex fueron unos dientes que hoy son documentados como Tyrannosaurus rex fueron encontrados en 1874 por A. Lakes cerca de Golden (Colorado). A principios de las década de 1890, J. B. Hatcher recolectó elementos postcraneales en el este de Wyoming. Estos fósiles se consideraron en un principio pertenecientes a una especie gigante de Ornithomimus (O. grandis) pero ahora se lo considera un ejemplar de Tyrannosaurus rex. El primer espécimen, una vértebra parcial, fue descubierto por Edward Drinker Cope en 1892 y se describió como Manospondylus gigas. Fue atribuida al Tyrannosaurus rex en 1912 por Henry Fairfield Osborn. Barnum Brown, el conservador auxiliar del Museo Americano de Historia Natural, encontró el segundo esqueleto de T. rex en Wyoming en 1900. Este espécimen fue originalmente nombrado Dynamosaurus imperiosus en el mismo documento en el que fue descrito el Tyrannosaurus rex. Si no hubiera sido por el orden de las páginas, Dynamosaurus se habría convertido en el nombre oficial. El material original del Dynamosaurus se encuentra en las colecciones del Museo de Historia Natural de Londres.

En total, Barnum Brown encontró cinco esqueletos parciales del T. rex. Brown recolectó su segundo tiranosaurio en 1902 y 1905 en la Formación de Hell Creek, Montana. Este fue el holotipo que Henry Fairfield Osborn, presidente del Museo Americano de Historia Natural, usó para describir al Tyrannosaurus rex en 1905. En 1941 se lo vendió al Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh (Pensilvania). El cuarto hallazgo de Brown, que fue el más importante, también descubierto en la Formación de Hell Creek, está expuesto en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York.

Edward Drinker Cope encontró en 1892 dos vértebras parciales de Tyrannosaurus rex, una de las cuales se encuentra perdida, y llamó a la especie Manospondylus gigas. Osborn reconoció las similitudes entre M. gigas y T. rex ya en 1917 pero, debido a la pobre naturaleza de los restos vertebrales de Manospondylus, no pudo sinonimizarlos.

En junio de 2000, un equipo del Instituto Black Hills localizó la ubicación del M. gigas en Dakota del Sur y desenterró nuevos huesos de Tyrannosaurus en dicho lugar. Los investigadores concluyeron que se trataba del mismo individuo y que los restos eran idénticos a los de Tyrannosaurus rex. De acuerdo a las reglas de Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), el sistema que gobierna los nombres científicos de los animales, Manospondylus gigas debería haber tenido prioridad sobre Tyrannosaurus rex por haber sido utilizado primero. Sin embargo la cuarta edición de la ICZN, que empezó a tener efecto el 1 de enero de 2000, estableció una excepción que permite seguir considerando a Tyrannosaurus rex como el nombre válido. Si alguien lo desafiase ante la ICZN, cosa que todavía no ha ocurrido, muy probablemente sería considerado un nomen protectum ("nombre protegido") y Manospondylus gigas sería considerado nomen oblitum ("nombre olvidado").

Varios otros esqueletos de Tyrannosaurus rex fueron descubiertos hasta finales de la década de 1980. El cráneo de Nanotyrannus, frecuentemente considerado un T. rex juvenil, fue recuperado de Montana en 1942. En 1966, un grupo de trabajadores del Museo Americano de Historia Natural bajo la dirección de Harley Garbani descubrió un cráneo completo de T. rex maduro (LACM 23844). Cuando fue mostrado en Los Ángeles, LACM 23844 se convirtió en el mayor cráneo expuesto de T. rex en todo el mundo. Otros cráneos y esqueletos parciales fueron descubiertos en Dakota del Sur y Alberta (Canadá) a principios de la década de 1980.

Hasta 1987, los restos de Tyrannosaurus rex eran escasos. Sin embargo, en las décadas de 1980-1990 se ha presenciado el descubrimiento y la descripción de alrededor de una docena de especímenes adicionales. El primero fue el Tyrannosaurus apodado Stan, en honor al paleontólogo aficionado Stan Sacrison, que se encontró en la Formación Hell Creek cerca de Buffalo (Dakota del Sur) en la primavera de 1987. Después de 30.000 horas de excavación y preparación, surgió un esqueleto completo al 65 % que ahora se expone en el Museo Black Hills de Historia Natural en Hill City (Dakota del Sur). Este Tyrannosaurus, cuyo nombre de inventario es BHI 3033, presenta muchas patologías en sus huesos, incluyendo fracturas en costillas y cuello que luego sanaron y un espectacular agujero en la parte trasera de su cabeza, del tamaño de un diente de Tyrannosaurus.

Susan Hendrickson, paleontóloga amateur, descubrió el esqueleto fósil de T. rex más completo (más del 85%) y de mayor tamaño conocido hasta ahora, en la Formación de Hell Creek cerca de Faith (Dakota del Sur), el 12 de agosto de 1990. Sobre la propiedad de ese espécimen de T. rex, ahora llamado Sue en honor a su descubridora, se entabló una enconada batalla legal. En 1997 esta se resolvió a favor de Maurice Williams, dueño original del terreno, y la colección fósil se vendió en subasta por $7,6 millones de dólares. Actualmente el esqueleto se ha vuelto a montar y se expone en el Museo Field de Historia Natural, en Chicago. El estudio de los huesos fosilizados de Sue muestra que el espécimen alcanzó su tamaño completo a los 19 años de edad y murió 9 años después, viviendo en total 28 años de edad.

Reconstrucción de Sue

Susan Hendrickson junto a Sue

Se han descubierto otros dos fósiles de T. rex en la misma cantera en la que se encontró a Sue, un subadulto y un juvenil; lo cual indica que el T. rex quizás vivía en manadas u otra clase de grupos. Las primeras especulaciones de que Sue pudo haber muerto por una mordedura en la parte posterior de la cabeza no han podido ser confirmadas. Muchos estudios posteriores han mostrado muchas patologías, pero no se han encontrado marcas de mordeduras. El daño en la parte posterior del cráneo pudo haber sido causado por aplastamiento post-mortem. Especulaciones indican que Sue pudo haber muerto de hambre después de contraer una infección parasitaria por comer carne putrefacta. La parasitosis resultante habría causado inflamación en la garganta, impidiendo en última instancia que Sue pudiera ingerir alimento. Esta hipótesis es apoyada por los agujeros finos y lisos en su cráneo, que son similares a los causados en los pájaros modernos que contraen el mismo tipo de parásito.

En el verano boreal de 2000, Jack Horner descubrió 5 especímenes de Tyrannosaurus cerca de la Reserva de Fort Peck en Montana. Uno de estos esqueletos, apodado C. rex, fue reportado como el más largo de los Tyrannosaurus jamás encontrado.

En 2001, el 50 % del esqueleto de un ejemplar juvenil de tiranosaurio fue descubierto en la Formación de Hell Creek en Montana por un equipo de investigadores del Museo Burpee de Historia Natural de Rockford (Illinois). Apodado Jane, el hallazgo fue inicialmente considerado el primer esqueleto conocido del pequeño tiranosáurido nanotirano pero una investigación posterior reveló que el fósil pertenecía a un ejemplar juvenil de tiranosaurio. Este espécimen es el ejemplar juvenil más completo y mejor preservado hallado hasta la fecha. Jane ha sido examinada por Jack Horner, Peter Larson, Robert Bakker, Gregorio Erikson y varios otros paleontólogos de renombre debido a la circunstancia única que constituye la edad del ejemplar en el momento de su muerte. Jane está actualmente en exposición en el Museo Burpee de Historia Natural en Rockford (Illinois).

En 2005 se anunció la recuperación de tejido blando de la cavidad medular de un hueso de la pata fosilizada de un T. rex, que databa aproximadamente de hace 68 millones de años. El hueso había sido roto intencionadamente aunque con renuencia para ser enviado y no fue conservado de la manera habitual porque su descubridora estaba deseando investigar el tejido blando. Designado como el espécimen MOR 1125 del Museo de las Rocosas, el dinosaurio había sido desenterrado previamente en la Formación de Hell Creek. Se pudieron reconocer vasos sanguíneos flexibles y bifurcados y el tejido de la fibrosa pero elástica matriz del hueso. Además, se encontraron microestructuras parecidas a las células de la sangre dentro de la matriz y los vasos sanguíneos. Las estructuras son semejantes a las células y vasos sanguíneos del avestruz actual. Sin embargo, ya que este material parece haber sido conservado por un proceso desconocido y distinto al de la fosilización normal, los investigadores tienen cuidado de no afirmar que este se trate de material original del dinosaurio.

Un equipo científico ha afirmado que lo que realmente se encontró en el interior del hueso de tiranosaurio no era tejido original sino una biopelícula pegajosa creado por bacterias que cubrían los huecos ocupados originalmente por vasos sanguíneos y células. Sin embargo no hay evidencia de que una biopelícula pueda producir ramificaciones y tubos huecos como las observadas en este caso.

Si resultase ser el material original, cualquier proteína sobreviviente podría usarse para estimar indirectamente algunos de los contenidos del ADN (ácido desoxirribonucleico) de los dinosaurios involucrados, porque cada proteína se crea típicamente por un gen específico. La ausencia de hallazgos anteriores puede ser meramente consecuencia de que los paleontólogos asumían que la conservación del tejido era imposible, y simplemente no lo observaron. Desde este hallazgo, se han encontrado otros dos tiranosaurios y un hadrosaurio que presentaban este tipo de estructuras y tejidos blandos. La investigación sobre algunos de los tejidos involucrados ha sugerido que las aves están más cerca de los tiranosaurios en el árbol evolutivo que de otros animales modernos.

En 2006 la Universidad Estatal de Montana reveló que estaba en posesión del mayor cráneo de tiranosaurio hallado hasta ahora. Descubierto en los años 1960 y recientemente reconstruido, el cráneo mide 149,9 centímetros de largo; comparado con el cráneo de Sue (140,7 cm) es un 6,5% mayor.

Debido a que los pies de los diferentes terópodos dejan todas huellas de tres dedos muy similares Sin embargo, se han asignado provisionalmente a Tyrannosaurus dos huellas fósiles aisladas.

La primera fue descubierta en Philmont Scout Ranch, Nuevo México, en 1983 por el geólogo estadounidense Charles Pillmore. Originalmente se pensó que pertenecían a un hadrosáurido, sin embargo el examen de la huella reveló una gran  huella de talón, desconocida en ornitópodos, y los indicios de lo que pudo haber sido el espolón, como cuarto dígito del pie de un tiranosaurio. La huella dio lugar a unos nuevos icnogénero e icnoespecie, Tyrannosauripus pillmorei, publicados en 1994 por Martin Lockley y Adrian Hunt. Estos autores sugirieron que era muy probable que fuera hecha por un Tyrannosaurus rex, lo que la convertiría en la primera huella conocida de esta especie. La huella, de 83 centímetros de largo por 71 de ancho, se imprimió en lo que una vez fue el lecho fangoso de un humedal con vegetación.

Icnitas de T.rex  en Philmont Scout Ranch, Nuevo México, descubierta en 1983

Una segunda huella que pudo haber sido hecha por un Tyrannosaurus fue descubierta en 2007 por el paleontólogo británico Phil Manning, en la Formación Hell Creek de Montana y publicada en 2008 por Manning, Ott y Falkingham. Mide 72 centímetros de largo por 76 de ancho, más corta y algo más ancha que la descrita por Lockley y Hunt. Los posibles candidatos a la autoría de esta huella son Tyrannosaurus y Nanotyrannus, los únicos grandes terópodos conocidos en la Formación Hell Creek, si bien pudiera pertenecer a algún otro dinosaurio carnívoro aún desconocido.